Происхождение микробиологического метаболизма на ранней Земле

В 1977 году ученые, спустившиеся на подводном аппарате «Алвин» к гидротермальным источникам вдоль Галапагосского рифа, увидели то, чего не ожидали. 

   На глубине почти 2,5 километра под поверхностью океана, в полной темноте, они обнаружили процветающие сообщества гигантских трубчатых червей, моллюсков и плотные микробные маты, скопившиеся вокруг глубоководных гидротермальных источников. Эти экосистемы жили без солнечного света. Вместо этого они использовали химическую энергию, выделяемую из недр Земли, для роста и размножения. Это открытие опровергло предположение о том, что вся жизнь в конечном итоге зависит от Солнца. Оно также дало важную подсказку о далеком прошлом. Задолго до появления на Земле фотосинтеза или даже кислорода в атмосфере жизнь нашла способ существовать в темных глубинах океана. Понимание того, как те первые клетки обеспечивали себя энергией, приближает нас к ответу на один из самых глубоких вопросов биологии: как зародилась жизнь?

   Сегодня кислород определяет практически все аспекты биологии, но на протяжении большей части истории Земли его не было. Когда планета сформировалась около 4,5 миллиарда лет назад, ее атмосфера содержала углекислый газ, метан, азот и водяной пар, но практически не содержала свободного кислорода. Даже когда появилась жизнь, вероятно, между 4 и 3,5 миллиардами лет назад, атмосфера и океаны оставались бескислородными. Поэтому метаболизм должен был протекать в строго анаэробных условиях. Физический и химический ландшафт ранней Земли формировался под влиянием активной геологии. Вулканические извержения выделяли углекислый газ, серосодержащие газы и водород. Гидротермальные системы прокачивали морскую воду через горячие породы, генерируя богатые водородом жидкости и мобилизуя металлы, такие как железо и никель. Океаны содержали растворенные минералы и резкие химические контрасты между щелочными жидкостями гидротермальных источников и кислой морской водой. Вместо стабильной среды ранняя Земля представляла собой мозаику реактивных сред, где энергия непрерывно высвобождалась в результате геохимических процессов. Это химическое богатство обеспечивало сырье для жизни, но также создавало фундаментальную проблему. Энергию необходимо было улавливать и направлять на реакции, способные поддерживать рост и репликацию. Как первые клетки решили эту проблему, остается центральным вопросом в исследованиях происхождения жизни.

   Ранние объяснения перехода от химии к биологии сосредоточивались на идее «первичного бульона». В 1950-х годах лабораторные эксперименты, в том числе знаменитый эксперимент Ури-Миллера, показали, что при воздействии электрических искр на простые газы, которые, как считалось, напоминали раннюю атмосферу Земли, самопроизвольно образовывался широкий спектр органических молекул. Аминокислоты и другие строительные блоки жизни появлялись без участия живых клеток. Эти результаты позволили предположить, что органические соединения могли накапливаться в океанах или мелких водоемах, в конечном итоге снабжая пищей первые клетки.

   Теория «первичного бульона» изменила представления о происхождении жизни. Она предполагает, что для образования строительных блоков жизни не требуется сложной экзотической химии. Однако модель «первичного бульона» оставила нерешенными ключевые проблемы. Она объясняла, как могли образовываться органические молекулы, но не то, как ранние системы улавливали энергию устойчивым и организованным образом. Кроме того, эта теория опиралась на предположения об определенном составе атмосферы, что в настоящее время является предметом споров. Самое главное, что разбавленный бульон из молекул не объясняет, как метаболизм приобрел структуру, необходимую для поддержания жизни.

   По мере развития представлений о ранней Земле внимание сместилось с образования органических молекул на то, как энергия химических градиентов могла быть использована для приведения в действие метаболических реакций. Этот сдвиг был обусловлен растущим признанием того, что ранняя Земля не была химически однородной, а формировалась под воздействием постоянной геологической активности, причем химические изменения вызывались вулканами, разломами в коре и циркулирующей морской водой. Нигде эти силы не были так сконцентрированы, как в гидротермальных источниках на дне океана. Гидротермальные источники образуются там, где морская вода просачивается в земную кору, нагревается и вступает в реакцию с нижележащими породами, прежде чем снова поступает в океан. Некоторые источники, известные как «белые курильщики», выделяют теплые щелочные жидкости, богатые водородом и растворенными минералами. Когда эти жидкости соприкасаются с окружающей морской водой, которая холоднее и богаче углекислым газом, возникают резкие химические контрасты. Эти границы представляют собой различия в химическом составе, которые могут сохраняться в течение длительных периодов времени.

   Такие градиенты аккумулируют энергию. Современные клетки используют аналогичные различия в потенциалах своих мембран для обеспечения метаболизма, но на ранней Земле эти источники энергии существовали в окружающей среде в естественном виде. Пористые минеральные структуры, образующиеся вокруг гидротермальных источников, создавали поверхности, на которых молекулы могли собираться, вступать в реакции и поддерживать повторяющиеся циклы, вместо того чтобы уноситься в океан. В таких условиях жизнь не зависела бы от однократного накопления органического материала. Напротив, ранние системы могли бы использовать непрерывный поток химической энергии. Согласно этой точке зрения, метаболизм появился не на позднем этапе истории жизни. Скорее, он возник как прямой ответ на окружающую среду, в которой энергия уже циркулировала и ждала своего использования.

   В химическом ландшафте ранней Земли некоторые метаболические стратегии выделяются как особенно вероятные. Они опирались на реакции, которые могли происходить в геохимических условиях, при наличии обильных субстратов и отсутствии кислорода. Многие из этих реакций до сих пор используются специализированными бактериями и археями, что свидетельствует об их раннем происхождении. Метаболизм на основе водорода является одной из наиболее вероятных отправных точек. Молекулярный водород был широко распространен на ранней Земле, особенно там, где вода вступала в реакцию с восстановленными породами в гидротермальных системах. Многие анаэробные микробы используют водород в качестве донора электронов, передавая электроны соединениям, таким как углекислый газ, для сохранения энергии. Этот процесс требует минимального клеточного аппарата и отражает реакции, которые могут происходить абиотически на поверхностях минералов. Сравнительный геномный анализ предполагает, что последний универсальный общий предок (LUCA) использовал водород и углекислый газ как для получения энергии, так и для углерода, что ставит этот метаболизм у основания древа жизни.

   Метаболизм на основе серы также, по-видимому, является древним. Вулканическая активность обеспечивала серу в различных химических формах, создавая возможности для окислительно-восстановительных реакций, высвобождающих энергию. Восстановление сульфатов и других соединений серы позволило микробам расти в средах, где отсутствовал кислород, но было много серы. Следы изотопов серы, сохранившиеся в горных породах возрастом более 3,4 миллиарда лет, указывают на то, что эти метаболические процессы уже были активны. Сегодня сульфатредуцирующие микробы обитают в средах, напоминающих древние условия, от морских отложений до гидротермальных систем.

   Метаболизм железа, вероятно, играл столь же важную роль. Ранние океаны содержали большие количества растворенного железа. Некоторые микробы эволюционировали, чтобы использовать трехвалентное железо в качестве акцептора электронов, в то время как другие использовали двухвалентное железо в качестве источника энергии. Эти процессы влияли на химию океана и способствовали образованию полосчатых железорудных отложений, обнаруживаемых в древних породах. Метаболизм на основе железа также опирается на простую окислительно-восстановительную химию и металлические кофакторы, распространенные в ранних земных средах, что подтверждает его древнее происхождение. Эти пути не действовали изолированно. Ранние экосистемы формировались под влиянием химических градиентов, при этом микробы занимали ниши, определяемые доступностью доноров и акцепторов электронов. В результате поток энергии регулировался геологией, а метаболизм был тесно связан с химией планеты.

   Извлечение энергии было лишь частью задачи, стоящей перед ранними формами жизни. Клеткам также требовался способ самовоспроизводства с использованием надежного источника углерода. На ранней Земле таким источником был углекислый газ. Хотя органический углерод и существовал, он был распределен неравномерно и вряд ли мог самостоятельно обеспечить устойчивый рост. Существовало несколько древних путей, которые, возможно, позволяли микробам преобразовывать углекислый газ в клеточный материал. Один из самых прямых — это восстановительный путь ацетил-КоА, в котором углекислый газ и водород объединяются с образованием ацетил-КоА. Эта молекула занимает центральное место в метаболизме, участвуя в синтезе жирных кислот, аминокислот и других важных компонентов. Этот путь требует относительно небольшого количества этапов и опирается на металлосодержащие ферменты с железо-серными кластерами и никелевыми кофакторами, что отражает химию ранних земных сред.

   Другой древний механизм — обратный цикл лимонной кислоты. В отличие от знакомого цикла лимонной кислоты, используемого большинством современных организмов для расщепления органических молекул, этот путь протекает в обратном направлении, используя энергию для построения углеродных соединений из углекислого газа. Несколько этапов обратного цикла химически просты и могут катализироваться металлами, а не требуют сложных ферментов. Варианты этого пути до сих пор используются анаэробными и микроаэрофильными микробами, обитающими в горячих источниках и гидротермальных жерлах.

   Лабораторные эксперименты подтверждают правдоподобность обоих путей в условиях ранней Земли. В условиях, подобных гидротермальным жерлам, простые углеродные соединения, такие как формиат, ацетат и пируват, могут образовываться непосредственно из углекислого газа и водорода в присутствии металлических катализаторов. Некоторые реакции напоминают этапы пути ацетил-КоА и обратного цикла лимонной кислоты и могут происходить без живых клеток. Это совпадение предполагает, что раннее углеродное связывание возникло из химических реакций, уже происходивших в окружающей среде. По мере того как эти реакции стали заключаться в мембраны и регулироваться примитивными катализаторами, такими как ионы металлов, они шагнули в метаболизм.

   Углеродное связывание не было поздней инновацией, внедренной в жизнь. Это было одним из фундаментов, позволивших жизни сохраниться, расти и эволюционировать. Сравнительная геномика подтверждает эту точку зрения. Компоненты как пути ацетил-КоА, так и обратного цикла лимонной кислоты встречаются у бактерий и архей. Реконструкции LUCA последовательно помещают фиксацию углекислого газа в центр его метаболизма. Эти метаболические паттерны сходятся в картине LUCA, в которой фиксация углерода уже занимала центральное место в метаболизме.

   С появлением кислорода метаболизм сместился в сторону извлечения энергии, поскольку цикл трикарбоновых кислот окисляет органический углерод до диоксида углерода, одновременно генерируя восстановительные эквиваленты (например, NADH), которые обеспечивают дыхание. Современные клетки сохранили эти основные пути, приспособив их к жизни в оксигенированном мире. Хотя LUCA представляли себе как примитивную сущность, данные геномных исследований теперь рисуют иную картину. Сравнивая гены, общие для бактерий и архей, исследователи реконструировали ключевые особенности этого предкового организма. По-видимому, LUCA был анаэробом, приспособленным к жаркой, геохимически активной среде, использующим водород в качестве источника энергии и углекислый газ в качестве основного источника углерода. В его метаболизме использовались богатые металлами ферменты, приспособленные к бескислородным условиям, и, вероятно, происходило азотфиксация, преобразующая инертный газообразный азот в аммиак для биосинтеза. К тому времени, когда все современные формы жизни имели общего предка, основная архитектура метаболизма уже была сформирована.

   Более 1 миллиарда лет жизнь на Земле была анаэробной и постепенно хемолитотрофный метаболизм изменил облик планеты, повлияв на химический состав океанов. В конце концов, новый тип метаболизма преобразовал биологию. Развился фотосинтез, позволивший некоторым бактериям использовать солнечный свет для расщепления воды и выделения кислорода. После начальной фазы с низкими, кратковременными «вспышками» кислорода его уровень поднялся во время Великого окислительного события примерно 2,4–2,1 миллиарда лет назад, что в конечном итоге привело к эволюции сложной жизни. Однако этот переход опирался на метаболические основы, заложенные гораздо раньше.

   Понимание раннего метаболизма не только проливает свет на прошлое Земли. Оно также помогает в поиске жизни за пределами нашей планеты. Если жизнь может возникнуть в результате химических реакций, вызванных геологическими процессами, то для этого, возможно, не требуются условия на поверхности, подобные земным. Особый интерес представляют ледяные миры, такие как Энцелад и Титан, две луны Сатурна, поскольку считается, что под их поверхностью, в контакте со скалистым внутренним слоем, находится жидкая вода. Наличие водорода, органических молекул и источников химической энергии позволяет предположить, что некоторые из тех же процессов, которые поддерживали раннюю жизнь на Земле, могут происходить везде, где вода, горные породы и энергия взаимодействуют в течение длительных периодов времени. В этом смысле изучение раннего метаболизма связывает древнейшие горные породы Земли с современной биологией и продолжающимся поиском жизни в других частях Солнечной системы.

Источник: microbius.ru