Последний ортоцерас

Этот маленький и невзрачный срез окаменевшей раковины длиной чуть больше сантиметра — единственный известный на сегодняшний день экземпляр прямораковинной наутилоидеи-ортоцериды (см. Orthocerida) из отложений мелового периода. Этот маленький образец показывает, как много еще белых пятен в наших знаниях о фауне прошедших эпох.

Головоногие моллюски, появившиеся в позднем кембрии, уже в ордовике разделились на множество эволюционных линий, которые обычно классифицируют как отряды в подклассе Nautiloidea. Среди этих отрядов особняком стоят ортоцериды, так как именно от них произошли все дожившие до наших дней головоногие моллюски. Впрочем, по современным представлениям ортоцериды — это не один отряд, а два: Orthocerida и Pseudorthocerida. До середины ХХ века псевдортоцерид считали надсемейством ортоцерид, но российский палеонтолог Игорь Сергеевич Барсков обратил внимание на совершенно разное строение эмбриональной раковины в этих группах и выделил псевдортоцерид в отдельный отряд.

У ортоцерид эмбриональная раковина представляет собой сферический протоконх, в то время как у псевдортоцерид сохраняется более архаичный вариант — раковина в форме колпачка с цикатриксом на вершине (см. картинку дня Цикатрикс наутилоидей). Хотя в происхождении ортоцерид и псевдортоцерид до сих пор остается много неясного, не вызывает сомнений, что оба отряда были близки экологически — скорее всего, произошли от общего предка (имевшего раковину с цикатриксом), — и специалисты часто рассматривают их как единую группу.

Одна из самых известных реконструкций внешнего облика ортоцерид. Число щупалец не соответствует современным представлениям (сейчас палеонтологи уверены, что их было только десять; см. задачу Сколько «ног» было у древних головоногих?), но окраска раковины основывается на реальных находках. Картина Зденека Буриана «Силурийское море», 1951 год, с сайта ammonit.ru

Как уже говорилось выше, группа эта интересна тем, что от нее произошли все современные головоногие — от заключенных в наружную раковину наутилусов (см. картинку дня «Мохнатый наутилус») до стремительных кальмаров (см. картинку дня Летающие кальмары) и глубоководных вампиротеутид (см. картинку дня Адский вампир), а также вымершие, но крайне многочисленные в прошлом аммоноидеи. Причем колеоидеи (белемниты, кальмары, осьминоги) и аммоноидеи произошли от ортоцерид (их непосредственными предками были представители ответвившегося от ортоцерид небольшого отряда Bactritida), а наутилиды (к ним относятся современные рода Nautilus и Allonautilus), скорее всего, произошли от псевдортоцерид (хотя от каких именно — пока неясно).

Хотя наутилоидеи научились плавать и освоили толщу воды еще в кембрии, большая их часть оставалась тесно связанной с дном: на дно они откладывали яйца и у дна жила их молодь. Считается, что ортоцериды были первыми головоногими, полностью перенесшими свой жизненный цикл в толщу воды (пелагиаль) — они стали откладывать яйца в воду, и из этих яиц вылуплялась миниатюрная молодь, способная жить без всякой связи с дном. Это позволило им стать одной из доминирующих групп головоногих: во многих регионах планеты палеозойские отложения буквально набиты раковинами ортоцерид.

Хорошее представление о многочисленности ортоцерид в палеозойских морях дает черный девонский мрамор из Марокко, переполненный раковинами ортоцерид рода Geisonoceras. Этот мрамор добывают большими блоками, режут на плиты и используют при отделке офисных зданий, отелей и апартаментов. Фото слева с сайта abcworldwidestone.com, справа — с сайта french.alibaba.com

Интересно, что в ордовике, силуре и частично в девоне самыми многочисленными были ортоцериды, а начиная со второй половины девона лидерство перешло к псевдортоцеридам. Хотя у них не было сферического протоконха, облегчавшего плавание новорожденной молоди, они также сумели сделать свои эмбриональные раковины очень маленькими (до 2 мм длиной) и освоили толщу воды. Возможно, разнообразие и численность представителей ортоцерид в девоне резко снизились из-за конкуренции с их собственными потомками — бактритидами и аммоноидеями, появившимися как раз в первой половине девона (см. картинку дня Первый аммонит). Как этой конкуренции избегали псевдортоцериды, пока непонятно, но они вполне успешно сосуществовали с аммоноидеями на протяжении десятков миллионов лет. Впрочем, это не единственный вопрос, касающийся палеобиологии всех ортоцерид (в широком смысле). Неясно, как они плавали, как ловили добычу и чем вообще питались. Возможно, они были похожи на современных кальмаров-мастиготеутид (см. картинку дня Магнапинна — глубоководный кальмар), только, в отличие от предпочитающих глубину кальмаров, ортоцериды жили в приповерхностных слоях воды.

Катастрофу на рубеже перми и триаса (см. Массовое пермское вымирание), которая привела к исчезновению 80% видов морских животных, и ортоцериды, и псевдоортоцериды пережили, хотя и не без потерь. В триасовых морях они также были широко распространены, но встречались значительно реже, чем в перми: видимо, собственные потомки — наутилиды, аммоноидеи и колеоидеи (особенно предки белемнитов — аулакоцериды) — их сильно потеснили. Однако после следующего великого вымирания — на рубеже триаса и юры (см. Триасово-юрское вымирание), все ортоцериды и псевдоортоцериды исчезли из палеонтологической летописи. Точнее — почти исчезли, но об этом чуть позже.

Псевдортоцериды Dolorthoceras stiliforme из нижнепермских отложений Казахстана. Длина масштабного отрезка — 1 см. Фото с сайта ammonit.ru

Само вымирание в конце триаса тоже стоит того, чтобы сказать о нем пару слов. Оно, хотя и числится в ряду великих вымираний, известно намного меньше, чем мел-палеогеновое (уничтожившее динозавров и аммонитов) или пермо-триасовое, погубившее разнообразных пермских звероящеров. Но именно на рубеже триаса и юры биосфера Земли чуть было не лишилась всех головоногих моллюсков с наружной раковиной. Если бы ситуация сложилась чуть иначе, могло бы не быть ни наутилусов в современных морях, ни прекрасных раковин аммонитов (см. картинку дня Гетероморфные аммониты) в юрских и меловых отложениях. Вообще, аммоноидеи и наутилоидеи обычно переживали кризисы в противофазе — когда одним было плохо, вторые не испытывали никаких проблем, и наоборот. А вот на рубеже триаса и юры кризис ударил по всем сразу: к началу юры из десятков родов аммоноидей осталось лишь два (в  каждом по одному виду), а из наутилид — то ли два, то ли три вида (смотря как считать), и все они были крайне малочисленными. О причинах этого вымирания палеонтологи спорят, но если судить по головоногим моллюскам, то вымерли обитатели всех мелководных континентальных и шельфовых морей, а сохранились лишь жители открытого океана.

Но аммоноидеи и наутилиды всё-таки оправились от последствий этого кризиса, а вот ортоцериды с псевдортоцеридами исчезли. По крайней мере, палеонтологи были уверены в этом до 1994 года, когда в журнале Palaeontology вышла статья Ларисы Асламбековны Догужаевой, посвященная уникальной находке — крохотному фрагменту раковины с центральным сифоном из аптских (нижний мел) отложений на реке Хокодзь в республике Адыгея на Северном Кавказе. Именно его вы видите на главном изображении.

Кусочек прямой раковины с четырьмя сохранившимися камерами фрагмокона был найден в конкреции с аптскими аммонитами. Ни начальной части раковины, ни жилой камеры не сохранилось (или они были утеряны при раскалывании конкреции), поэтому общая исходная длина образца остается неизвестной. Однако видно, что последняя камера (на главном фото справа) меньше остальных, а это признак взрослых особей наутилоидей, так что, несмотря на малые размеры, моллюск, скорее всего, был взрослым. В тех же самых конкрециях встречаются и другие прямые или почти прямые (не закрученные в спираль) фрагмоконы — они принадлежат белемнитам и предкам современных спирул (см. картинку дня Удивительная спирула).

Однако находка Догужаевой принципиально отличается от них расположением сифона — специальной трубки, через которую осуществлялось заполнение камер фрагмокона водой или газом (см. задачу Главный орган головоногих): у этого образца сифон проходит через центр каждой перегородки, в то время как у всех белемнитов, спирул и их родственников сифон всегда расположен непосредственно у стенки раковины. Хотя сама сифонная трубка тут не сохранилась, ее расположение видно по выступам на перегородках, которые поддерживали сифонную трубку. Подобный центральный сифон из всех мезозойских головоногих характерен только для ортоцерид (Orthocerida и Pseudortrhocerida).

Сравнение расположения сифона у колеоидей (для примера показан фрагмокон юрского белемнита — слева) и ортоцерид (поперечное сечение пермского Dolorthoceras — справа). Фото Александра Мироненко

Кроме того, и у белемнитов, и у спирул сама стенка раковины очень тонкая, но снаружи она покрыта толстым дополнительным образованием — ростром. Здесь же хорошо видно, что у моллюска была именно раковина — довольно толстая и с характерными для наружных раковин наутилоидей линиями нарастания на поверхности.

Образец Zhuravlevia insperata сзади и с торца (он пришлифован, и сохранилась только половина, но центральное положение сифона хорошо видно). Фото Александра Мироненко, образец из коллекции Палеонтологического института РАН в Москве № 3871/123

Эти признаки — явно наружная раковина и центральный сифон — позволили Догужаевой отнести находку к ортоцеридам, точнее к семейству Geisonoceratida отряда Orthocerida. Образец был описан как новый род и вид — Zhuravlevia insperata Doguzhaeva, 1994 (в честь палеонтолога Фаины Александровны Журавлевой, внесшей большой вклад в изучение древних головоногих моллюсков). На самом деле, поздние (пермские и триасовые) ортоцериды и псевдоортоцериды были настолько похожи друг на друга, что надежно различить их можно только при наличии сохранившейся эмбриональной раковины, которой здесь нет, поэтому определение с точностью до отряда (а тем более семейства) не выглядит надежно обоснованным. Но тот факт, что перед нами ортоцерида (в широком смысле), сомнений практически не вызывает.

Однако между триасово-юрским вымиранием и появлением Zhuravlevia insperata прошло 80 миллионов лет — это на 14 миллионов лет больше, чем промежуток времени между гибелью последнего динозавра и рождением автора и читателей этой публикации. Это очень большой срок, за который сформировались многие сотни метров осадочных отложений по всему миру, но нигде в этих отложениях не было найдено ни одной раковины ортоцериды.

Стратиграфическая схема, показывающая разрыв между Zhuravlevia insperata и другими ортоцеридами. Схема с сайта geologyscience.com

Конечно, палеонтологическая летопись априори не полна, и некоторые животные исчезали из нее на десятки миллионов лет, чтобы потом оказаться живыми уже в современной биосфере. Для обозначения этого явления существует специальный термин — «эффект Лазаря» (Lazarus taxon). Самый известный пример такого таксона — кистеперая рыба латимерия, обнаруженная в 1938 году в Тихом океане. Самые молодые ископаемые находки кистеперых рыб датируются поздним мелом (65 миллионов лет назад), и до поимки живой латимерии вся эта группа считалась вымершей. Есть и более впечатляющий пример — примитивные моллюски моноплакофоры, которые считались вымершими еще в девоне, 380 миллионов лет назад, до тех пор, пока в 1957 году не были обнаружены живые представители этой группы — моллюски рода Neopilina.

Слева — кистеперая рыба Latimeria chalumnae. Фото с сайта en.wikipedia.org. Справа — моноплакофора Neopilina galatheae. Фото с сайта en.wikipedia.org

Неполнота палеонтологической летописи имеет множество разных причин, однако в случае с латимериями и моноплакофорами дело заключается в том, что палеонтологи имеют возможность изучать в основном фауну мелководных континентальных или шельфовых морей, в то время как происходившее в глубинах океанов, на большом расстоянии от берегов, за редкими исключениями остается недоступным для исследования. Поэтому различные животные, вытесненные хищниками или конкурентами в малопродуктивные, но относительно стабильные и безопасные районы открытого океана, крайне редко попадают в палеонтологическую летопись.

И, в принципе, вполне возможно, что какие-то некрупные ортоцериды, еще в триасе вытесненные в океан, пережили великое вымирание (как пережили его океанические аммоноидеи и наутилиды). Но в юре они не смогли вернуться в мелководные моря из-за более успешных конкурентов — тех же самых аммоноидей и наутилид — и из-за возросшей активности хищников (см. Mesozoic marine revolution). Они оказались заперты в океане, и лишь изредка их раковины после смерти самих моллюсков доносились течениями до берегов, как сейчас это происходит с раковинами наутилусов и спирул. Одну такую раковину в аптском веке раннего мела могло занести течением в район современного Кавказа — в то время этот регион как раз находился на окраине океана Тетис и там формировались отложения, в которых была найдена Zhuravlevia insperata.

Конечно, немного странно, что до сих пор найдена только одна-единственная раковина. Район реки Хокодзь часто посещается и специалистами-палеонтологами, и любителями-коллекционерами, которые знают о журавлевии и обращают внимание на все прямые фрагмоконы в конкрециях с аммонитами. Но за два с половиной десятилетия, прошедшие с момента открытия и описания журавлевии, никому не удалось найти хотя бы еще одну такую раковину. А ведь, в отличие от моноплакофор или тяжелых кистеперых рыб, легкие раковины ортоцерид с заполненными газом фрагмоконами должны были разноситься течениями на большие расстояния довольно регулярно. Но пока Zhuravlevia insperata остается единственной в своем роде и из-за этого весьма загадочной находкой.

Фото Александра Мироненко, голотип и единственный известный экземпляр из коллекции Палеонтологического института РАН в Москве № 3871/123.

Александр Мироненко