Когда поползли грибы?

Отрывок из книги «Парнокопытные киты, четырёхкрылые динозавры, бегающие черви...» Андрея Журавлёва. В ней рассказывается о том, как всевозможные существа сотворили климат Земли и океан в его современном виде, поспособствовали образованию многих горных пород и полезных ископаемых. В этом отрывке речь пойдёт о «ползающих грибах» — слизевиках, древних грибоподобных организмах и попытках связать их с эволюцией животных.

Назвался груздем, предъяви документы

Если опираться на свидетельства ископаемой летописи, то, не считая различных «растительных» остатков (всевозможные водоросли), в отложениях возрастом 1,7–0,55 миллиарда лет встречаются следы. Впрочем, многие докембрийские следы, которые считались неоспоримыми свидетельствами деятельности двусторонне-симметричных многоклеточных животных, вероятно, к животным отношения не имеют.

Все эти образования во многом отличаются от следов двусторонне-симметричных животных: хаотичны, образуют замкнутые петли, раздваиваются, меняются по ширине на протяжении одного следа и могут оканчиваться цепочкой шаровидных стяжений. Минералогический и элементарный состав «шариков» и следов, переходящих друг в друга, одинаков. Пока эти необычные находки были ограниченны несколькими местонахождениями, понять, что это такое, было довольно трудно. Лишь обнаружение обильных гаочжиашаний на Юдоме отчасти прояснило природу подобных окаменелостей. Эти безразмерные (не имеющие ограничений по длине), вихляющие, петляющие и иногда ветвящиеся поперечно-полосатые ленты напоминают настоящие следы ползания. Но не следы многоклеточных животных, а следы, которые мог бы оставить… слизевик, организм, на разных стадиях своего жизненного цикла похожий то на гриб, то на червячка. Ведь именно он часто и случайным образом поворачивает, когда перемещается, петляет, и только он может разделиться и расползтись в разные стороны по ходу движения. И нечто напоминающее плодовые тела всегда рядом присутствует. Конечно, 550 миллионов лет — маловато для общего предка грибов и многоклеточных животных. Но нечто подобное, названное миксомитодес (Myxomitodes), палеонтолог Стефан Бенгтсон из Шведского музея естественной истории и его коллеги нашли в более древних морских отложениях, возрастом около 1,6 миллиарда лет. А вот этого уже вполне достаточно, чтобы за последующий миллиард лет из «слизней» в кавычках получились слизни без всяких кавычек.

Чем так привлекательны слизевики? Своими необычными особенностями. В 1868 году, вскоре после их открытия, естествоиспытатель Эрнст Геккель из Йенского университета уже посчитал их не растениями и не животными, а примитивными формами, еще не избравшими свой дальнейший путь развития: то ли перестать двигаться и окончательно превратиться в растение, то ли, наоборот, прекратить спороношение… Ныне зоологи именуют их Amoebozoa, или общественными амебами. По-русски они называются слизевиками из-за выделяемой ими слизи. Они не очень многочисленны, но играют немаловажную роль в наземной экосистеме как деструкторы, а также в хозяйственной деятельности человека, противостоя ей, насколько могут.

Есть у слизевиков еще одна удивительная способность: они разводят «огороды».
«Приручение» — культивирование диких растений принято приписывать роду человеческому. Но другие организмы тоже оказались весьма опытными огородниками. Так, некоторые виды рыб-ласточек, обитающие среди коралловых рифов, выращивают съедобные культуры красных водорослей, тщательно пропалывая свои угодья от сорняков, сохраняя часть урожая на будущее и яростно оберегая его от чужаков. Как установили ихтиолог Хироки Хата и его коллеги из Университета Киото, без рыб эти водоросли выживают с трудом: конкуренты быстро обгоняют их в росте. Но рыбы-ласточки ухаживают за ними вовсе не из «альтруистических» побуждений, а потому, что неспособны переваривать более грубую пищу. Изощренные способы ведения сельского хозяйства термитами, жуками-короедами и особенно муравьями-листорезами, вот уже 60 с лишним миллионов лет умеющими применять гербициды и пестициды, ученым известны давно. «Сады» умеют возделывать даже улитки: литторария (Littoraria irrorata) организовала грибные фермы среди соленых болот-маршей на атлантическом побережье Северной Америки. Она использует компост из солончаковой травы спартина (Spartina alterniflora), листьям которой моллюск наносит длинные раны зубным аппаратом — радулой, но не ест их. В порезах, удобренных улиткой с помощью своих же богатых азотом фекалий, грибы и растут. А самыми примитивными организмами-селекционерами оказались как раз слизевики. Конечно, и фермы у них микроскопические: ведь выращивают они бактерий. Клетки диктиостелиевого слизевика (Dictyostelium discoideum)сохраняют споры съедобных бактерий, пока слизевик пребывает на стадии многоклеточного плодового тела, и высеивают их на подвижной стадии. Так этому виду удается выжить, оказавшись в условиях, где не хватает «диких» бактерий.

В особых условиях, создаваемых диктиостелиевому слизевику учеными с помощью сенного отвара, куда для вкуса добавлена сенная палочка, весь цикл его развития занимает три-четыре дня. Потому такие слизевики стали излюбленным объектом для исследований общих проблем индивидуального развития, специализации клеток, становления межклеточной системы сигнального, генного регулирования и много чего еще. Итак, из спор выходят свободноживущие амебы, они питаются, поглощая бактерий и даже себе подобных, и делятся. Если же пищи недостает, они начинают выстраивать межклеточную сигнальную систему, основанную на синтезе, выделении и распознании молекул циклического аденозин-монофосфата (цАМФ). Каждая клетка улавливает сигнал благодаря чувствительным компонентам, работающим словно нейроны зрительной коры у животных. Химический сигнал распространяется от отдельных клеток в виде спиральной трехмерной волны, и амебы устремляются в сторону источника, струясь спиральными ручейками. В месте схождения появляется полусфера с отчетливо выраженной верхушкой, порой состоящая из 105 амеб, не утративших клеточных мембран, и окруженная слизистой оболочкой из клетчатки и белка. Это и есть псевдоплазмодий. Всеми последующими преобразованиями псевдоплазмодия управляют, выделяя цАМФ, верхушечные клетки, потому названные «лидерами». От прочих клеток они отличаются только своим расположением в псевдоплазмодии и легко заменяются другими.

Как только верхушка сформировалась, псевдоплазмодий начинает вытягиваться вверх в виде тонкой трубочки. Наполняющие ее стерильные клетки называются престеблевыми, поскольку из них впоследствии может получиться ножка плодового, похожего на гриб, тела. В основании трубочки скапливаются преспоровые клетки. Эти два типа клеток отличаются размером (и, конечно, генетическим содержимым). Далее слизевик выбирает один из двух путей развития: либо окончательно превратиться в плодовое тело, либо лечь и стать маленьким — до двух миллиметров длиной — «слизнем». В последнем случае он отправляется в путешествие, пока не доползет до нового участка, изобилующего пищей — растительной гнилью или навозом. Передвигаются клетки, скользя внутри своей слизистой оболочки по поверхности субстрата. Идут как бы каждая сама по себе, вытягивая ложноножки в направлении движения и подтягивая заднюю часть, но все вместе. Если становится слишком сухо, «слизень» вновь собирается в полусферу и прорастает спорофором.

Когда «слизень» ползет, клетки-лидеры занимают его передний кончик. Если такая клетка делится, расщепляется надвое и расползается в двух направлениях весь «слизень». Время от времени он останавливается и приподнимает переднюю часть, чтобы понять, где находится, воспринимая световые или химические сигналы. Потому его след приобретает рисунок в виде узких складок, обращенных выпуклой стороной в сторону движения. Как показали цитологи Джон Стернфелд и Райан О'Мара из Университета штата Нью-Йорк, общая картина перемещений довольно хаотична в сравнении со следами многоклеточных животных: слизевики петляют и то и дело «бессмысленно» поворачивают в разные стороны. Странные маневры связаны с тем, что хотя клетки двигаются координировано, но каждая «шагает» сама по себе. Нередко ускорившиеся клетки сталкивают лидера вбок, а потом, неукоснительно внимая его сигналам, меняют направление движения.

Самое удивительное, что подвижная «многоклеточная» стадия слизевика способна преодолевать физико-химические барьеры и даже перемещаться по открытому пространству, на что не решаются одиночные амебы. Более того, двигается клеточный агрегат быстрее, чем любая отдельно взятая клетка, и может «проходить» большие, чем они, расстояния. Не в этих ли удивительных способностях, отличающих многоклеточный организм от одноклеточного, кроется загадка происхождения многоклеточности? Действительно, почему около 2 миллиардов лет назад появились многоклеточные? Чем плохо было оставаться одноклеточными? Да просто — далеко не уйдешь, а значит, рано или поздно умрешь от голода.

Не случайно, наверное, анализ молекулярных данных указывает на место слизевиков в основании «грибоживотной» ветви органического мира. Такое место на ветви филогенетического древа, ведущей к грибам и многоклеточным животным, отводил слизевикам еще до молекулярных исследований
К.А. Микрюков, причем он опирался исключительно на строение цитоскелета, особенно на организацию жгутиков. А биохимики Шуета Саран из Университета Данди и Людвиг Аихингер из Кёльнского университета обнаружили у диктиостелиума разнообразные сигнальные молекулы, прежде считавшиеся присущими только многоклеточным животным, — сигнальные трансдукторы, аттракторы и активаторы, вызывающие слипание и специализацию клеток, которых может быть до пяти разных типов, гомеобоксные гены (Wariai), отвечающие за формирование передне-задней оси, и белки, родственные белкам а- и р-катенинам, играющим ведущую роль в склеивании и поляризации покровных клеток. Как установили микробиолог Дэниел Дикинсон и его коллеги из Стэнфордского университета, синтез этих белков усиливается во время формирования плодовых тел, в результате чего у диктиостелиума образуется подобие однослойной покровной ткани. Значит, вывод о происхождении грибов и многоклеточных животных от слизевиков ясен?

Не совсем… Слизевики — существа наземные, а события, предшествовавшие появлению первых многоклеточных животных, развивались в морской среде. Ископаемые слизевики известны только в виде плодовых тел, совсем недавно (по геологическим меркам) попавших в янтарь: им всего-то
50 миллионов лет. Правда, все древнейшие грибы, которым не менее
720 миллионов лет (а возможно, и более миллиарда), были морскими существами. Они открыты палеонтологами Михаилом Борисовичем Бурзиным, работавшим в Палеонтологическом институте РАН, и Ником Баттерфилдом из Кембриджского университета. А сейчас практически все грибы живут на суше. Так почему бы и предкам слизевиков не быть морскими организмами? Тем более что другая ветвь Amoebozoa — лобозные амебы — существовала именно в морях не менее 800–700 миллионов лет назад и, как показала Сусанна Портер из Калифорнийского университета (Санта-Барбара), представлена в ископаемой летописи раковинками меланокирилла (Melanocyrillium) и сходными формами. Получается, что в начале всего было грибоживотное и все мы — немного грибы…

Источник: m.vk.com