«Маленькая Стопа»: череп, зубы и мозги

Череп, зубы и мозги стопы? Где антропологи в декабре берут мухоморы? Не спешите ругать учёных, у них тоже праздник! Наконец-то, спустя без малого 40 лет (или с малым гаком), на страницы научных журналов водворился таки давно ожидаемый Stw 573. В далёком 1980 году (по некоторым данным, даже в 1978 г., но за давностью лет точная хронология затерялась, в половине публикаций указана одна дата, в других – другая, в иных же вообще сказано "в 1980-х") в глубине пещеры Стеркфонтейн, в её потаённом уголке под названием Грот Сильберберг, были найдены куски костей. В тот момент всем показалось, что это мартышка; про другие же обломки решили, что они антилопьи. И окаменелости были положены в ящик. Прошли годы. В 1994 году ящики, наконец, распаковали, а кости были опознаны как австралопитековые. Неожиданно выяснилось, что в гроте есть целый скелет, только вмурованный глубоко в брекчию, то есть в природный бетон. Ещё пара десятков лет ковыряния зубочистками – и вот в декабре 2017 года мир услышал, что скелет появился на свет. Ещё годик (его уже никто и не заметил) мурыжинья рукописей по редакциям – и к концу 2018 года одна за другой стали появляться статьи с описанием находки. Главный исследователь Рональд Кларк, судя по всему, не склонен спешить и не сторонник сенсаций. Публикации не вышли единым ядрён-зарядом в каком-нибудь спецномере "Nature" или "Science", а раскиданы по самым разным журналам, а в половине случаев вообще пока в виде предварительных нередактированных набросков. Что ж – и верно, так и Хирш будет длиннее, и читателям скучать не придётся, разыскивая следующий кусочек паззла. Но это всё лирика. В чём же сенсация?

Скелет Stw 573 – самый целый скелет австралопитека за всю историю антропологии. Чего уж скромничать – это самый целый скелет среди ВСЕХ ископаемых предков человека, исключая немногих кроманьонцев. Никакие Люси и Арди, малапцы и наледи, мальчики из Нариокотоме и хоббиты, сима-де-лос-уэсосцы и неандертальцы и близко не валялись к полноте Stw 573. При этом от Stw 573 до сих пор была вкратце описана лишь стопа, благодаря чему вся находка получила имя "Маленькая Стопа" (она и вправду маленькая). Теперь же пришло время взглянуть Стопе в лицо!

Датировка брекчии Stw 573 до сих пор вызывает вопросы. Неоднократные датирования самыми разными методами показывают, что она больше 2,2 млн.л.н., но насколько – непонятно. Возможно, 2,2-2,3 млн.л.н., а может быть – 2,8 или 3,3 млн.л.н., а не исключено – 3,67 или 4,17 млн.л.н. Заметьте, авторы всех этих датировок – одни и те же люди. Неплохой такой разбросец... Что ж – трудно продатировать брекчию без вулканических туфов! Но вроде в последних статьях исследователи всё же сходятся на цифре 3,67 млн.л.н. А тогда выходит, что Stw 573 – самый древний австралопитек и вообще гоминид Южной Африки, сопоставимый с ранними Australopithecus afarensis из Лаэтоли в Танзании. Конечно, в Стеркфонтейне есть ещё один грот – Яковец Каверн, где подобная брекчия (тут её называют розовой) сохранила кости ещё одного австралопитека, в том числе фрагменты черепа Stw 578, но там сохранность явно пожиже, с датировками тоже ничего не понятно, а потому и статеек про него ещё меньше.

Конечно, триумф описания самого целого скелета в мире и самого древнего в регионе был бы неполным, если бы не какая-нибудь фишечка. А таковых нашлось целых две. Первая – чисто для журналистов, все ведь любят пафос в голливудском стиле: рядом со скелетом "Маленькой Стопы" найден череп крупного павиана Parapapio broomi, а там и сям вплотную к австралопитеку раскиданы и прочие павианьи косточки. Отчего бы не представить, что вплотную ко входу в пещеру росло фиговое дерево, а на нём висели вкусные фиги, а за них подрались злобный и коварный павиан и прекрасная "Маленькая стопа" (главное, не смотреть на её личико). И рухнули они в пылу драки в недра земные, и разбились насмерть! Эта версия изложена в статье, посвящённой условиям сохранения находки. От себя же могу предложить другой, на мой взгляд не менее интригующий сценарий: вплотную ко входу в пещеру росло фиговое дерево, и прелестная "Маленькая стопа" (главное, не смотреть на её личико) пыталась прикрыться фиговым листочком, а злобный и коварный павиан пытался сорвать с неё листочек. И рухнули они в пылу драки в недра земные, и разбились насмерть!.. Правда, скелет Stw 573 лежит почти целенький и местами в отличном сочленении, а павианьи запчасти раскиданы как попало, ну так и поделом ему! Всяко битва гоминида с павианом круче, чем банальное "шёл, подскользнулся, упал".

Вторая фишечка куда более научно-мудрёна. Рональд Кларк уже давно двигает идею, что грацильные австралопитеки Южной Африки на самом деле были не так скучны, как обычно полагают, и были представлены не одним, а как минимум двумя видами: Australopithecus africanus и Australopithecus prometheus (некогда осторожненько звучало также предположение, что столь древний южноафриканский австралопитек мог бы быть вообще Australopithecus afarensis, но в последних публикациях все про это дружно забыли; что ж, как говорится, мы и сами с сагиттальными гребнЯми). Корни истории уходят в былинное прошлое южноафриканской палеоантропологии. На заре науки любой огрызок было модно называть своим родовым и видовым названием. Никто не парился номенклатурными заморочками, а среди антропологов никто ими не парится и сейчас. Так, кроме первоначального Australopithecus africanus, появились дивные названия Homo africanus, Plesianthropus transvaalensis и Australopithecus prometheus. Первое было совсем не в кассу, а два прочих некоторое время активно использовались – для грацильных австралопитеков из Стеркфонтейна и Макапансгата, соответственно. Впрочем, с накоплением находок стало более-менее очевидно, что все эти существа – суть одно и то же, а потому сами авторы этих названий – Раймонд Дарт и Роберт Брум – отказались от них, синонимизировав их в Australopithecus africanus. Это было тем более актуально, что в Таунге, где был найден первый череп, больше находок гоминид так и не появилось, а макапансгатские находки были довольно фрагментарными. Вид A. prometheus вообще был описан по неполной затылочной кости, причём тремя критериями отличия от A. africanus были сложность лямбдовидного шва, отличие геологического возраста по фауне и предположение о разнице в поведении, основанное на предположении о использовании огня "прометеусом" (смекаете, откуда такое название?), основанное на чёрном цвете костей. Однако же фауна и возраст – вообще не критерии вида, тем более, что они до сих пор внятно непонятны, а "закопченность" костей оказалась окислами марганца, да и, будь это в самом деле следы огня, к таксономии они отношения всяко не имели бы. А сложность шва – штука загадочная, она и у современных людей неведомо что значит и варьирует со страшной силой. Обо всём этом довольно подробно написали маленькую, но очень едкую статью Ли Бергер и Джон Хоукс. При её чтении складывается стойкое впечатление, что они таки где-то раздобыли и даже открыли, и даже прочитали Номенклатурный Кодекс (из чего даже может зародиться сомнение – а они правда антропологи? Сроду все антропологи его игнорировали и нарушали как могли!).

(Конечно, в своё время был вброс и покруче, когда Дин Фальк довольно убедительно показала, что "Бэби из Таунга" – на всякий случай, голотип вида A. africanus – вообще парантроп, но это мы сейчас поминать не будем, это СЛИШКОМ СТРАШНО).

Но ничто не может остановить Рональда Кларка! Кстати, он в отместку заявил, что хвалёные бергеровские Australopithecus sediba – вообще никакой не особый вид, а всё те же африканусы. А вот его-то Маленькая Прелесть, ну, то есть Стопа – вот это-то ого-го какой особый вид! Прометеус он! И ничего, что сравнение затылочной кости со стопой (а идею он двигал ещё тогда, когда, кроме стопы, ничего у Маленькой Стопы описано не было) выглядит несколько экстравагантно. Зато какова сила идеи! По этой логике, ещё в незапамятные времена формирования второго уровня брекчии (то есть как раз при жизни Stw 573) австралопитеки Южной Африки разделились минимум на две линии. Одна из них – предковая для Paranthropus robustus, её представляют, например, Stw 505, Stw 252, Sts 71 и наш любимый Stw 573. Вторая линия – предковая для людей, тут можно вспомнить Stw 19 и Stw 151, совмещающих признаки A. africanus и "ранних Homo".

Примечательно, что ни хронология, ни география не преграды для разделения видов A. africanus и A. prometheus по Р. Кларку: оба вида представлены как в Стеркфонтейне, причём в разных брекчиях, так и в Макапансгате.

Из чего же следует, что Stw 573 – не какой-то банальный африканус, а особый вид? Для начала посмотрим на его череп. Ничего, что он довольно мощно сплющен, а реконструкции никто не делал – времена зануд-реставраторов безвозвратно минули, настало время смелых сопоставлений по неочищенным и сплющенным находкам. По сравнению с парочкой самых целых африканусов Stw 573 большой, длинный и высокий, хотя и той же ширины. При взгляде сзади череп оказывается неожиданно продвинутым за счёт почти вертикальных боковых стенок. Лоб при этом у него намного более покатый, а височные линии сходятся в сагиттальный гребень, несмотря на то, что Р. Кларк считает его женским (вообще-то, до сих пор он считался самцом, зато недавно образцового Sts 5, не имеющего гребня, переквалифицировали из самок в самцы; такие перемены нынче вообще в тренде, теперь и в ЮАР). Да и затылочнососцевидный гребень мощен – под стать всей жевательной системе. Лицо по австралопитековым меркам тоже большое, причём особенно широки межглазничное пространство и скулы, хотя последним, конечно, сильно далеко до значений парантропов. Нёбо длинное и мелкое, но той же ширины, что и у африканусов. Особенно впечатляют размеры мыщелков нижней челюсти, хотя по остальным параметрам она ничем особо не примечательна. Зато особое внимание Р. Кларка привлекла стёртость зубов, которая у Stw 573 похожа на таковую A. anamensis. Ничего, что стёртость – не таксономический признак, зато это сейчас модно – подменять обрыдшую морфологию всякими загадочными показателями. А ещё у Stw 573 огромные клыки, а между зубами зияют здоровенные диастемы – правда примитивный признак (ничего, что они весьма часто встречаются, например, у современных жителей Сокотры – не про них же речь). И резцы направлены вперёд, а не вертикальны, как вроде бы положено для классических африканусов (на этом месте негроидные рабочие, годами отковыривавшие череп в пещере, должны бы пощупать свой альвеолярный прогнатизм, задуматься о критериях вида, применяемых Р. Кларком, и припомнить ему годы апартеида). Самое интересное, что у "Маленькой Стопы" большие премоляры и моляры – хотя и не такие, как у парантропов, но как бы намекающие на массивно-австралопитечье будущее (впрочем, вспомним, что размеры нижней челюсти не впечатляют, а также то, что в другом месте той же статьи Р. Кларк пишет, что моляры Stw 573 вроде как и маленькие и ссылается при этом на отсутствующую в статье таблицу, зато зубы эти пупырчатые, хотя они пока не видны, так как верхняя и нижняя челюсти вообще пока не разделены, но вообще не докапывайтесь уже сколько можно!).

Специфичен и мозг "Маленькой Стопы", ему посвящена специальная статья. Для начала, он очень маленький – всего 408 см3. Это вообще рекорд для южноафриканских австралопитеков, что особенно любопытно на фоне того факта, что череп Stw 573 как бы большой. Это вроде как намекает, что у черепа мощное надбровье. Правда, у Stw 505, который как бы тоже прометеус, мозг, напротив, максимальный – больше 575 см3, но на это можно забить. В форме мозга обращает на себя внимание вытянутость и приплюснутость лобной доли: у африканусов и Stw 505 она заметно короче, выше и круглее. Так-то оно логично – было бы странно, если бы за миллион лет вообще ничего не поменялось. При этом, хотя череп Stw 505 и засчитывается за прометеуса, неожиданно по строению мозга оказывается ничем особо не отличающимся от африканусов. Довольно много внимания в статье уделено асимметрии мозга "Маленькой Стопы" (левая затылочная доля выступает назад больше, чем правая) и рисункам полулунной борозды и средней мозговой артерии (на самом деле, они так изменчивы внутри любого вида гоминид, что значение этих признаков крайне загадочно).

Не менее познавательная статья посвящена посткраниальному скелету Stw 573, то есть тому, который кроме головы. Прежде всего – авторы считают, что форма таза "Маленькой Стопы" свидетельствует в пользу её женского пола. Вообще-то, статистика по тазам австралопитеков у нас никакая, какие признаки пола на них были выражены, мы не знаем, но кого из палеоантропологов и когда останавливало отсутствие статистики. Во-вторых, примечательны пропорции тела. На самом деле, совершенно впервые появилась прямая возможность оценить соотношение длины рук и ног одного индивида австралопитека. До сих пор всегда чего-то не хватало, что-то было обломано и досчитано от балды. Теперь же мы видим, что руки были не намного короче ног (в статье акцент поставлен прямо обратно: смотрите, руки таки короче!). Подвздошная кость, как у всех австралопитеков, очень широкая, и вправду похожа на тазовые кости парантропов, зато намного больше, чем у Люси. Р. Кларк, верный идее о двух видах, сближает тазы прометеусов Stw 573 и Stw 431, одновременно противопоставляя их африканусу Sts 14.

На бедренной кости мыщелки скошены как надо, как у прямоходящих людей, то есть медиальный мыщелок выступает намного сильнее латерального, отчего колени близко сходились, а голени были вертикальны. При этом верх бедренной кости довольно архаичен: шейка короткая, толстая, низко опущенная, головка крупная, большой вертел, похоже, был очень высокий, хотя кончик его и отломан. Р. Кларк, конечно же, отличия Stw 573 и Stw 598 из Яковец Каверн (которая, напоминаем, заполнена похожей, хотя и розовой, брекчией и примерно синхронна гроту Сильберберг) засчитывает за видовые, относя Stw 598 к A. africanus. Как и с тазом, бедренные кости прометеусов, даже самок, вроде как получаются в полтора раза крупнее, чем у африканусов (южноафриканские бушмены, которые Р. Кларку по пояс, на этом месте должны задуматься о видовых критериях, используемых Р. Кларком и также припомнить ему апартеид).

Большая берцовая кость Stw 573 весьма схожа в деталях с большеберцовой костью A. anamensis из Канапои.

Грудная клетка сверху сильно сужена; это характерно для австралопитеков, хотя авторы находят отличие от раннего афаренсиса KSD-VP-l/1. Ключицы, напротив, на удивление похожи не только на Homo ergaster KNM-WT 15000, но и на современно-человеческие. Абсолютные размеры ключиц типичны для среднего современного человека – и это при пигмейском росте самой "Маленькой Стопы". Выходит, пропорционально плечи были крайне расширенными.

На плечевой кости обращает на себя внимание развитие надмыщелковых гребней – видать, древолазание было ещё вполне актуально. Вообще, нижний конец плечевой кости похож на таковой A. anamensis KNM-KP 271 из Канапои. На удивление современно выглядит локтевая кость, особенно на фоне A. afarensis KSD-VP-l/1 и Люси. Лучевая опять же похожа на A. anamensis из Канапои.

Суммируя всё известное, авторы приходят к выводу, что Stw 573 мог в равной степени использовать как наземное, так и древесное передвижение.

Отдельные труды посвящены патологиям Stw 573. Во-первых, у "Маленькой Стопы" хронически болела голова – на внутренней стороне черепа есть отпечатки пахионовых грануляций, свидетельство повышенного черепного давления. Во-вторых, кости левого предплечья искривлены сильнее, чем правого, что может быть следствием детской травмы, а не эволюционной примитивности.

Хватит занудных деталей и завидущего ехидства! Сенсация удалась! Можно поздравить южноафриканских антропологов с Новым Годом и пожелать им успешно издать ещё больше классных статей, найти ещё больше классных скелетов и разобраться таки с хитросплетениями эволюции южноафриканских гоминид. Себе же пожелаем, чтобы Р. Кларк последовал благостному примеру своего соперника Л. Бергера и выложил в свободный доступ 3D-модели скелета "Маленькой Стопы", а мы бы их распечатали и явили в северном отечестве на взоры восхищённой публики.

Станислав Дробышевский

Beaudet A., Clarke R.J., Jager de E.J., Bruxelles L., Carlson K.J., Crompton R., Beer de F., Dhaene J., Heaton J.L., Jakata K., Jashashvili T., Kuman K., McClymont J., Pickering T.R. et Stratford D. The endocast of StW 573 ("Little Foot") and hominin brain evolution // Journal of Human Evolution, 2019, V.126, pp.112-123.

Beaudet A., Clarke R.J., Bruxelles L., Carlson K.J., Crompton R., Beer de F., Dhaene J., Heaton J.L., Jakata K., Jashashvili T., Kuman K., McClymont J., Pickering T.R. et Stratford D. The bony labyrinth of StW 573 ("Little Foot"): implications for early hominin evolution and paleobiology // Journal of Human Evolution, 2019, V.127, pp.67-80.

Berger L.R. et Hawks J. Australopithecus prometheus is a nomen nudum // AJPhA, 2018, pp.1-5.

Clarke R.J. Excavation, reconstruction and taphonomy of the StW 573 Australopithecus prometheus skeleton from Sterkfontein Caves, South Africa // Journal of Human Evolution, 2019, V.127, pp.41-53.

Clarke R.J. Excavation, reconstruction and taphonomy of the StW 573 Australopithecus prometheus skeleton from Sterkfontein Caves, South Africa // Journal of Human Evolution, 2019, V.127, pp.41-53.

Clarke R. et Kuman K. The skull of StW 573, a 3.67 Ma Australopithecus skeleton from Sterkfontein Caves, South Africa // 2018.

Crompton R.H., McClymont J., Thorpe S., Sellers W., Heaton J., Pickering T.R., Pataky T., Stratford D., Carlson K., Jashashvili T., Beaudet A., Bruxelles L., Goh C., Kuman K., Clarke R. Functional anatomy, biomechanical performance capabilities and potential niche of 1 StW 573: an Australopithecus skeleton (circa 3.67 Ma) from Sterkfontein Member 2, and its significance for The Last Common Ancestor of the African apes and for hominin origins // 2018.

Источник: m.vk.com