Разные ответы на вопрос жизни

Михаил Никитин

В 2018 году вышел русский перевод книги Ника Лейна «Вопрос жизни». Идеи Лейна о роли энергетических ограничений в происхождении и эволюции жизни очень оригинальны, активно обсуждаются учеными и порой встречают жесткую критику. Научный редактор русского перевода постарался дать читателям контекст, в котором существуют идеи Лейна, и упомянуть основные альтернативы им. Объема сносок для этого не хватило, поэтому было написано обширное послесловие. Но по решению правообладателей оригинала его не стали включать в русское издание, и редактор публикует его на «Элементах».

Когда меня попросили стать научным редактором русского издания книги Ника Лейна, я оказался в затруднительном положении. Дело в том, что работы Лейна и его соавторов Билла Мартина и Майкла Рассела по вопросам происхождения жизни были хорошо знакомы мне — как и содержание острых дискуссий, которые шли вокруг них на протяжении десяти лет. И две из ключевых идей книги (о происхождении жизни в щелочных гидротермальных источниках и о решающей роли митохондрий в происхождении эукариот) все сильнее противоречат открывающимся фактам. Собственно, за время, прошедшее между выходом английского издания (2015 год) и моей работой над русским изданием, первая из двух указанных гипотез была фактически отброшена.

Поэтому я сомневался, стоит ли вообще переводить книгу, которая в главном успела устареть. Однако коллеги (среди них я отметил бы Сергея Ястребова) указали, что это хороший повод приоткрыть дверь в «научную кухню» и показать, как идет борьба идей. Теории в научно-популярных книгах нередко преподносятся как единственно верные, а их история, нередко отмеченная горячими спорами и борьбой конкурирующих теорий и научных групп, остается за ширмой. Читатель получает уже «готовые блюда» — и остается в неведении относительно «ингредиентов», «рецептов» и самих «поваров». Этим недостатком отчасти страдает и оригинальное издание, а жаль: научный процесс не менее интересен, чем результат! Поэтому авторский текст снабжен нашими примечаниями, а здесь мы расскажем об альтернативах, которые взяли верх над гипотезами Лейна, Мартина и Рассела.

Колыбель жизни

Как узнать, где конкретно на планете Земля зародилась жизнь? Конечно, мы не можем указать конкретное место, потому что современных материков и океанов просто не существовало. Геологи спорят, были ли тогда вообще материки — или из всепланетного океана торчали лишь небольшие острова. Но мы можем попробовать определить среду, в которой жизнь сделала первые шаги. Эта среда должна отвечать нескольким условиям. Во-первых, не должно быть заведомо опасных для жизни факторов, например температуры выше 100°C. Во-вторых, должны присутствовать необходимые для всех форм жизни вещества, в первую очередь вода. В-третьих, должен иметься источник доступной для организмов энергии. А энергию живое умеет получать лишь двух видов: химическую (с помощью окислительно-восстановительных реакций) и световую. То есть для снабжения жизни химической энергией требуется поступление минимум двух веществ, окислителя и восстановителя, и удаление продукта их реакции. Вещества могут быть разными. Клетки животных предпочитают глюкозу и кислород и выделяют углекислый газ, а микробы-метаногены используют углекислый газ как окислитель и водород как восстановитель.

Щелочные гидротермальные источники Лост Сити, Северная Атлантика, глубина 900 м. Фото: D. Kelley, M. Elend / University of Washington

Все эти условия не позволяют нам однозначно указать колыбель жизни. Александр Опарин и Джон Холдейн предложили на эту роль «первичный бульон», то есть весь океан сразу. Гюнтер Вехтерсхойзер защищал окрестности «черных курильщиков», Лейн, Мартин и Рассел — щелочные гидротермы, Армен Мулкиджанян — грязевые котлы, а основатель синтетической биологии Стивен Беннер — пересыхающие озера в пустынях. Высказывались и более экстравагантные идеи вроде происхождения жизни в толще грунта или в морской пене.

Больше всего ученые спорили о роли воды и солнечного света. Вода, с одной стороны, необходима всем современным формам жизни. С другой стороны, как указал еще в 1949 году физик Джон Бернал, для образования в воде белков и ДНК из отдельных звеньев (аминокислот и нуклеотидов) нужна энергия, а в безводной среде звенья способны соединяться самопроизвольно. Поэтому в опытах Миллера — Юри в воде из аппарата имелись аминокислоты, но не было пептидов — цепочек из нескольких аминокислот. И поэтому (в противовес «первичному бульону») на роль колыбели жизни предлагались периодически высыхающие водоемы, например пустынные озера или морской берег во время отлива.

На свету или в темноте?

Солнце является самым мощным и надежным источником энергии для жизни на Земле. Однако в древние времена оно представляло и серьезную угрозу. До появления в атмосфере кислорода и озона ультрафиолетовое излучение Солнца беспрепятственно доходило до поверхности Земли, его поток был в сотни раз интенсивнее нынешнего. Большинство современных микробов менее чем за час получили бы смертельную дозу ультрафиолета. Поэтому объяснимо стремление Вехтерсхойзера, Лейна и многих других ученых укрыть первую жизнь под толщей океанской воды. И понятно, что во мгле глубин единственным источником энергии становятся вещества из недр Земли.

Но так ли плохо было под злым архейским солнцем? Не исключено, что именно отбор на устойчивость к ультрафиолету определил некоторые базовые признаки земной жизни. Так, благодаря успехам синтетической биологии мы узнали, что у нуклеотидов есть много аналогов, которые могут быть введены в состав ДНК, что они образуют комплементарные пары и даже читаются природными ферментами (Malyshev et al. 2014). Почему же жизнь предпочла именно аденин, гуанин, цитозин и тимин? Уникальное отличие этих четырех молекул (и урацила в РНК) от множества похожих — как раз устойчивость к УФ-излучению (Crespo-Hernandez et al. 2004). Природные нуклеотиды, поглотив квант УФ-излучения, очень быстро превращают его энергию в тепло. Они делают это в тысячи раз быстрее, чем похожие молекулы, а значит, для них в тысячи раз ниже риск вступить в фотохимическую реакцию и испортиться. При соединении нуклеотидов в цепочку ДНК или РНК защита от ультрафиолета даже возрастает. Более того, при УФ-облучении раствора АДФ он медленно превращается в обычную клеточную энергетическую валюту: АТФ. Очень маловероятно, что жизнь, развивающаяся в темноте, выбрала бы именно ДНК для генов и АТФ для переноса энергии. Ультрафиолет же помогает синтезу многих важнейших клеточных молекул. Так, азотистые основания образуются при облучении растворов цианида или формамида. Так что солнечный свет мог многое сделать для зарождения жизни. (Особенно если мы найдем способ защититься от него, не прячась на морском дне.) И в теории Мулкиджаняна о происхождении жизни в грязевых котлах такой способ есть.

Цинковый мир

К этой идее он пришел не сразу. «Цинковый мир», ранний вариант теории Мулкиджаняна, не указывал конкретную среду обитания первых форм жизни (Mulkidjanian 2009). «Цинковый мир» вырос из данных нескольких далеких друг от друга наук. Во-первых, химики и нанотехнологи обнаружили необычные отношения со светом кристаллов сульфидов кадмия, цинка и марганца. При ультрафиолетовом освещении эти кристаллы вступают в реакции с разными веществами на поверхности, восстанавливая их. Например, водный раствор углекислого газа в этих условиях с высокой эффективностью превращается в муравьиную кислоту. При этом кристаллы разрушаются, а ионы содержавшихся в них металлов выходят в раствор. Во-вторых, сульфиды цинка и марганца выносятся из земли «черными курильщиками» и другими горячими источниками. В-третьих, среди необходимых для клеток микроэлементов первое место по количеству делят железо и цинк. Это странно: цинка в земной коре в тысячу раз меньше, чем железа.

Мулкиджанян предположил, что жизнь могла возникнуть в среде, где имелись кристаллы сульфида цинка и свет, а следовательно, растворенный цинк (из-за разрушения сульфида на свету). Тогда можно ожидать, что самые старые компоненты клеток (например РНК, рибосомы и древнейшие универсальные белки) будут содержать цинк, а не другие микроэлементы. Так и оказалось: во всех универсальных белках (которые есть в любой клетке, кроме упрощенных внутриклеточных паразитов) основные металлы — это цинк и марганец (Mulkidjanian and Galperin 2009). В структуре рибосомы есть четыре иона цинка, ну а железо в состав молекул РНК и древнейших белков не входит и, более того, оно разрушает РНК. Поэтому, если жизнь началась с «мира РНК», то в среде ее обитания имелся цинк и не было железа. А если жизнь началась с каких-либо других молекул и позднее приобрела РНК, то это должно было сопровождаться переселением в среду с цинком и без железа. Оставалась небольшая проблема: геохимия таких сред не знает — ни в древности, ни на современной Земле. Но, может быть, другие особенности солевого состава клеток послужат подсказкой?

Маленький теплый прудик

Вы, наверное, слышали, что кровь по составу солей похожа на морскую воду. Ученые объясняли совпадение так: жизнь возникла в море, и у организмов сначала не было почек или других органов для управления составом солей в жидкостях тела. Поэтому жидкие среды внутри тела (тканевая жидкость, а затем кровь) содержали те же соли, что и морская вода: прежде всего хлорид натрия. Когда же появились почки, менять что-либо было поздно, потому что на «морской» солевой состав тканевой жидкости оказались «завязаны» важные процессы вроде передачи нервных импульсов. И животные сохранили кровь с составом, похожим на морскую воду, даже там, где это неудобно, например, на суше. Хлориды на суше в дефиците, их приходится специально искать, и поэтому человек и другие наземные животные так любят соль.

Состав солей во внутриклеточной среде (цитоплазме) отличается от крови и морской воды. В клетках мало натрия и много калия. Поэтому еще в 20-х годах XX века физиолог Арчибальд Макаллум предположил, что жизнь зародилась в богатом калием водоеме.

Кроме того, в клетках мало хлоридов и много соединений фосфора. И, как я упоминал, клетки накапливают четыре переходных металла: цинк, железо, марганец и медь. Но калий выступает самой сильной уликой: если фосфаты и микроэлементы можно сконцентрировать, упаривая воду, то соотношение калия и натрия при упаривании не изменится. И Армен Мулкиджанян обратился к геологам: в каких водоемах калия больше, чем натрия? Вопрос оказался трудным: и в морях, и в реках, и в озерах преобладает натрий.

Но вулканолог Андрей Бычков, изучающий горячие источники Камчатки, вспомнил, что избыток калия характерен для грязевых котлов. Они образуются на суше, в местах с холодным влажным климатом, например на Камчатке и в Исландии. Грязевые котлы отличаются от горячих ключей, гейзеров и других геотермальных источников тем, что питаются только паром. В горячих источниках всех типов холодная вода по трещинам опускается до магматического очага, где она нагревается, кипит и снова поднимается, вымывая металлы из горных пород. Пар обычно выходит из-под земли через фумаролы. Если снаружи холодно, то пар конденсируется и образует грязевой котел. При кипении воды под землей растворенные вещества разделяются. Натрий, железо и хлор остаются в невыкипевшей воде (она выходит горячими ключами), а калий, силикаты, соединения серы и некоторые другие вещества поднимаются с паром и накапливаются в грязевом котле. Осаждение силикатов приводит к тому, что в котле образуется жидкая мелкозернистая глина.

Грязевой котел в кальдере вулкана Узон, Камчатка. Фото Михаила Серебренникова

Во время очередной экспедиции на Камчатку Бычков изучил содержание фосфора в грязевых котлах. Как оказалось, фосфор накапливается и там. Хотя на Земле его много, почти весь фосфор связан в нерастворимых и химически неактивных минералах, например в апатите. Чтобы перевести фосфор апатита в доступную для жизни форму (суперфосфатные удобрения), апатит обрабатывают сильными кислотами. В море, щелочных гидротермах и «черных курильщиках» фосфора очень мало. Но в вулканической лаве при высоких температурах апатит разлагается, давая выходящие с вулканическими газами оксиды фосфора. Попадая в воду, оксиды фосфора превращаются в полифосфаты: растворимые, легко доступные клеткам соединения фосфора. Более того, полифосфаты могут использоваться микробами аналогично АТФ — как источник энергии.

При этом в жидкости современных грязевых котлов мало цинка: больше его содержится там в виде нерастворимого оксида. Но сульфид цинка в котлах не найден, и это неудивительно: в кислородной атмосфере он быстро разрушается. Согласно модели Бычкова, сульфид цинка мог откладываться в грязевых котлах, когда атмосфера не содержала кислорода (особенно если ее давление было выше современного). И именно сульфид цинка мог дать жизни защиту от ультрафиолета: всего 1 мм осадка поглощает УФ не хуже 40-метрового слоя воды. Поэтому первые организмы могли укрыться от солнца в осадках грязевого котла и получить доступ к продуктам фотохимических реакций из его освещенного верхнего слоя.

Мулкиджанян и Бычков выступили с гипотезой происхождения жизни в грязевых котлах в 2012 году (Mulkidjanian et al. 2012). Несмотря на сильные стороны этой идеи, грязевой котел с сульфидом цинка оставался «вычисленным», а не реально существующим местом, тогда как Лейн и Вехтерсхойзер указывали на щелочные гидротермы и «черные курильщики», к которым можно спуститься на глубоководном аппарате и взять пробы. Ситуация изменилась в 2016 году, когда австралийский геолог Мартин ван Кранендонк, прочитав работу Бычкова и Мулкиджаняна, присмотрелся к району Пилбара в Западной Австралии. Там найдены одни из древнейших (3,5 млрд лет) следов жизни, в том числе строматолиты и окаменевшие нитчатые бактерии. Раньше считалось, что в те времена на месте Пилбары было мелководное море. Но ван Кранендонк отыскал там минерал гейзерит, который образуется лишь при осаждении силикатов из пара наземных горячих источников (Djokic et al. 2017). Затем, в точном соответствии с предсказанием Бычкова, в Пилбаре обнаружились и отложения сульфида цинка, и глина характерных для грязевых котлов разновидностей. То есть в далеком прошлом на Земле действительно существовали грязевые котлы с сульфидом цинка.

Бесплатный мембранный потенциал или бесплатные фосфаты?

И Мулкиджанян, и Лейн указывают вероятное местообитание и источник энергии первых форм жизни. В обеих теориях предполагаются неравновесные условия, температурный градиент и мелкопористые минеральные осадки, что допускает концентрирование веществ путем термофореза. Однако результаты экспериментов — не в пользу щелочных гидротерм.

Так, восстановление углекислого газа до муравьиной кислоты гораздо эффективнее происходит на освещенном сульфиде цинка. В модели щелочного гидротермального источника удалось получить лишь 100 мкг кислоты на литр (Herschy et al. 2014), а в эксперименте с фотосинтезом на сульфиде цинка — в 500 раз больше (Zhang et al. 2007). Известно несколько путей синтеза азотистых оснований и нуклеотидов в условиях УФ-облучения и частичного высыхания, например цианосульфидный (Patel et al. 2015) и формамидный пути (Pino et al. 2015), однако никто не сообщал об их получении в условиях щелочных гидротерм. Цепочки РНК из нуклеотидов легко синтезируются при характерном для грязевых котлов периодическом высыхании. Так удавалось получить цепи до 100 нуклеотидов (Rajamani et al. 2007 и др.). В условиях щелочных гидротерм удалось получить лишь цепи длиной до 4 нуклеотидов (Burcar et al. 2015).

Сильной стороной теории Лейна является простое объяснение происхождения мембранной энергетики. Современные клетки с помощью сложных ферментных систем превращают энергию пищи и света в электрический ионный потенциал на мембране, а за его счет синтезируют АТФ. При этом большая доля процессов в клетке потребляет АТФ (обмен веществ, синтез белков, репликация ДНК), а мембранный потенциал прямо расходуется лишь на транспорт веществ через мембрану и вращение жгутиков бактерий. Казалось бы, при этой структуре потребления энергии разумнее непосредственно превращать химическую энергию пищи в АТФ, тем более что механизм такого преобразования (брожение) гораздо проще мембранных энергетических систем. По Лейну, на заре жизни мембранный потенциал доставался клеткам даром, его оставалось лишь использовать. А когда клетки вышли из гидротермальной «колыбели», они не смогли отказаться от привычной формы энергии и начали создавать мембранный потенциал при помощи ферментов.

Любые альтернативные теории происхождения жизни должны объяснять, как и почему возникла и распространилась мембранная энергетика, а также как без нее обходились первые формы жизни. Отметим здесь, что АТФ — форма энергии более универсальная, нежели мембранный потенциал. Некоторые микробы-бродильщики получают весь АТФ путем брожения и создают мембранный потенциал лишь для транспорта веществ и вращения жгутиков. Внутриклеточные паразиты могут получают весь АТФ из клетки-хозяина (Keeling et al. 2010). Наконец, показано, что обычные микробы могут нормально жить и делиться без мембранного потенциала (в присутствии ядов, делающих мембрану проницаемой) — при условии, что среда содержит много калия (Harold and Van Brunt 1977). Без АТФ же никакая клетка жить не может.

Происхождение мембранной энергетики

Происхождение мембранной энергетики при выходе клеток из грязевых котлов описано сотрудниками Мулкиджаняна (Диброва и др. 2015). Вкратце сценарий таков. В грязевых котлах первые клетки имели проницаемые мембраны, не державшие электрический потенциал. Состав солей внутри и снаружи клеток был одинаков. По Лейну, первые клетки имели бесплатный мембранный потенциал, а в грязевых котлах имелись бесплатные полифосфаты — минеральные аналоги АТФ. Они получались из оксидов фосфора, попадавших в котлы вместе с вулканическими газами.

Потом клетки стали расселяться в других водоемах, например в море, где столкнулись с избытком натрия. Большие количества натрия нарушают работу рибосом, ДНК-полимеразы и других важных клеточных систем, поэтому от него пришлось защищаться. Так возникли мембраны, непроницаемые для натрия, калия и других ионов металлов, и разные системы откачки натрия из клетки. Они использовали энергию окислительно-восстановительных реакций (НАДН-дегидрогеназная помпа), другие химические реакции (декарбоксилазные и метил-трансферазные помпы), свет (бактериородопсин) и энергию фосфатных эфиров (пирофосфат и АТФ). Затем горизонтальный перенос совместил разные помпы в одной клетке, и оказалось, что АТФ-зависимая натриевая помпа обратима. Она стала пропускать натрий внутрь клетки, вырабатывая АТФ, а откачивали натрий из клетки в основном окислительно-восстановительные помпы. Так замкнулся натриевый энергетический цикл.

Схема эволюции мембранного энергетического цикла

Мембранные АТФ-синтазы, которые сейчас синтезируют большую часть АТФ, родственны некоторым другим белкам, например системе секреции белков T3S. Она похожа по структуре на АТФ-синтазу, однако у нее два одинаковых боковых стержня и нет центральной оси. Место оси занимает секретируемый белок, который с затратой АТФ и вращением проходит через оба кольца и из клетки. Если секретируемый белок застрянет, он начнет передавать вращение на мембранное кольцо, что может привести к транспорту ионов за счет АТФ.

Структура роторной АТФазы и системы секреции белков T3S

Два семейства АТФ-синтаз (бактериальное F-семейство и архейное A/V-семейство) похожи друг на друга во всем, кроме оси. Оси этих двух семейств устроены совершенно по-разному и, возможно, АТФ-синтазы дважды независимо произошли от системы секреции, в которой застрял белок. Так что у Последнего всеобщего предка могло и не быть АТФ-синтазы.

Мембранная энергетика широко распространилась благодаря способности роторной АТФ-синтазы собирать большие порции энергии из маленьких (Лейн пишет об этом в разделе «Почему бактерии остаются бактериями» в главе 5). У мембранной энергетики перед брожением очень серьезное преимущество, поскольку оно резко расширяет круг химических реакций, которые клетки могут использовать для получения энергии. Например, у метаногенов на каждую выделенную молекулу метана из клетки выводится один ион натрия, а АТФ-синтаза производит одну молекулу АТФ на 3–4 вошедших в клетку иона. То есть без роторной АТФ-синтазы метаногенез нельзя использовать для получения АТФ.

По мнению Мулкиджаняна, протонная энергетика возникла позднее натриевой и на ее основе. На это указывают несколько фактов. Мембрану, непроницаемую для протонов, получить труднее, чем непроницаемую для натрия. На родословном древе роторных АТФ-синтаз ее варианты, работающие с натрием, образуют самые близкие к корню ветви. Натрий-связывающие карманы у всех АТФ-синтаз устроены одинаково, а протон-связывающие устроены несколькими способами и похожи на поврежденные мутациями варианты натриевого кармана. Наконец, у системы секреции белков III типа (T3S), хотя она и не качает ионы, есть натрий-связывающие карманы — такие же, как у АТФ-синтаз. У T3S ионы натрия просто образуют ионные связи между элементами мембранного кольца, повышая его прочность.

Протонная энергетика могла возникнуть аналогично натриевой при освоении кислой среды. Там клеткам понадобилась мембрана, не пропускающая протоны, и какие-нибудь протонные помпы. Среди них были натрий-протонный антипортер, мутантные формы роторной АТФ-синтазы и различные окислительно-восстановительные помпы. Объединение их в одной клетке замыкает протонный энергетический цикл. Он серьезно потеснил натриевую энергетику благодаря большей универсальности. Почти любые окислительно-восстановительные реакции можно совместить с переносом протонов с помощью механизма Q-цикла с участием хинона. У натрия такой возможности нет. Поэтому лишь микробы с протонной энергетикой могут эффективно использовать такие разные окислители, как кислород, нитрат и окисленное железо.

Момент истины

Решающее столкновение сторонников глубоководного и наземного происхождения жизни произошло в апреле 2017 года в Аризоне на астробиологической конференции AbSciCon-2017. Организаторы из NASA провели специальную дискуссионную сессию. Сначала выступали «глубоководники», например, аспирант Виктор Сохо и постдок Барри Херши из лаборатории Лейна в Университете Южной Калифорнии. Они рассказывали об успехах (очень скромных, как я упоминал выше) в восстановлении СО₂ и синтезе органики в лабораторной модели щелочных гидротерм. Затем слово получили поклонники «маленьких теплых прудиков». Первым из них выступил Мартин ван Кранендонк, рассказавший о найденных им в Пилбаре отложениях сульфида цинка вместе с гейзеритом и другими признаками наземного геотермального поля. Затем химики доложили о новых успехах в синтезе нуклеотидов и мембранных пузырьков в условиях высыхания, о концентрировании ДНК на поверхности испаряющейся воды и других достижениях. После дискуссии сотрудник NASA Дэвид Саммерс посмотрел на «глубоководников» и произнес: «Коллектив отворачивается от вас!»

О происхождении эукариот

Другая ключевая идея этой книги (о роли снятия энергетических ограничений в происхождении эукариот) также не подтверждается новейшими данными. Но в этом случае нет однозначно лучшей альтернативы, и поэтому мы просто укажем еще раз на слабые места гипотезы Ника Лейна.

Вряд ли энергетические возможности клетки ограничивают размер генома бактерий. Еще недавно считалось, что компактные геномы бактерий — это результат отбора на скорость репликации. Когда же удалось независимо оценить силу отбора, воздействующего на разные виды бактерий, все оказалось наоборот: виды, подвергающиеся наиболее сильному давлению, имеют самые крупные геномы (Iranzo et al. 2017). То есть отбор поддерживает увеличение размера генома, потому что дополнительные гены выполняют какие-либо полезные функции. При ослаблении отбора геномы микробов сокращаются потому, что мутации с выпадением фрагмента ДНК (делеция) происходят чаще, чем с появлением новых фрагментов. Основным источником новых генов у бактерий выступает горизонтальный перенос. У эукариот же горизонтальный перенос происходит гораздо реже, чем удвоения участков генома (дупликация). Поэтому увеличивающие размер генома мутации у эукариот происходят чаще делеций, и виды эукариот с самым сильным отбором отличаются малыми размерами генома. Высокая частота дупликаций у эукариот — следствие полового размножения и связанной с ним регулярной рекомбинацией.

Скорее всего, крупный размер и сложность клетки недостижимы для бактерий по другой причине, также связанной с энергетикой. В эукариотической клетке митохондрии обычно отделены друг от друга и мутации каждого митохондриального генома проявляются лишь в одной из митохондрий. Эукариоты обладают механизмом выборочного уничтожения дефектных митохондрий (митоптоз), что позволяет им поддерживать качество митохондриальных геномов. У крупных полиплоидных бактерий все молекулы ДНК помещаются в общей цитоплазме, и все кодируемые ими белки дыхательных цепей оказываются в общей мембране. Поэтому если какой-либо геном начнет производить дефектные белки, найти и наказать виновного будет невозможно. У немногих известных науке видов гигантских бактерий обмен веществ медленный, и, как правило, они не способны к кислородному дыханию — самому опасному варианту дыхания. Эукариотическая организация дыхания, когда оно сосредоточено в митохондриях с собственными геномами, дает выигрыш в безопасности и управляемости, но не в эффективности.

Ближайшие годы могут быть отмечены прорывом в понимании происхождения эукариот. В 2015 году норвежские ученые, изучая гидротермальное поле Замок Локи (Северная Атлантика), обнаружили новую группу архей, названную локиархеями (Spang et al. 2015). Локиархеи пока не поддаются культивированию в лаборатории, но из донных проб удалось собрать полный геном одного их вида. Они ближайшие архейные родственники эукариот. Их геном крупнее и сложнее, чем у большинства известных архей, и содержит гены цитоскелета, систем отшнуровки и слияния мембранных пузырьков, а также ряда других клеточных систем, которые раньше были известны только у эукариот. Возможно, локиархеи способны к фагоцитозу в его примитивной форме. В следующие два года в ДНК из донных проб удалось найти еще несколько геномов локиархей и их родственников. Новые данные свидетельствуют о том, что архейный предок эукариот был устроен еще сложнее, чем локиархеи (Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017). Теперь дело за малым: научиться выращивать локиархей в лаборатории и изучить функции их генов, общих с эукариотами.

Заключение

Касательно происхождения жизни и эукариот Ник Лейн, по всей видимости, неправ. Но плохо ли это для науки? Мне кажется, нет. Активно отстаивая свои теории, Лейн привлек внимание не только к ним, но и в целом к энергетической стороне происхождения и эволюции жизни. До него о происхождении жизни высказывались в основном молекулярные биологи, которых интересовало прежде всего появление генетических механизмов. Выдвинутая ими теория «мира РНК» совершенно игнорировала «приземленные» вопросы, например, где жили первые организмы и в каком виде они получали энергию. Благодаря Лейну многие ученые обратили внимание на среду обитания и источники энергии первых форм жизни, и перекос в изучении происхождения жизни теперь исправлен.

Подобное происходило и с многими другими влиятельными учеными. Упомянутый в книге Томас Кавалье-Смит прославился среди коллег тем, что на протяжении 20 лет каждые два-три года публиковал новые теории о происхождении жизни и эволюции эукариот, причем всякий раз опровергал собственные предыдущие построения. Естественно, большинство его идей оказались неверны, но среди них были важные и верные, например о потере митохондрий архезоями. Линн Маргулис, отстаивая идею симбиотического происхождения эукариот, ударилась в крайность, объявляя все структуры эукариотической клетки бывшими симбиотическими бактериями и отрицая естественный отбор. Эта неверно, но имя Маргулис попало во все учебники, потому что митохондрии действительно произошли путем симбиоза, и это стало важнейшим шагом на пути к эукариотам. Так и идеи Ника Лейна о роли митохондрий в эволюции полового размножения, старения и смерти, а также в видообразовании эукариот (главы 6 и 7) подтверждаются новыми данными и имеют все шансы войти в учебники.

Январь 2018 года

Литература:
1. Burcar B. T., Barge L. M., Trail D., Watson E. B., Russell M. J., and L. B. McGown. RNA Oligomerization in Laboratory Analogues of Alkaline Hydrothermal Vent Systems // Astrobiology, 15, 509–522 (2015).
2. Crespo-Hern?ndez C. E., Cohen B., Hare P. M., and B. Kohler. Ultrafast Excited-State Dynamics in Nucleic Acids // Chem. Rev., 104, 1977–2020 (2004).
3. Djokic T., Van Kranendonk M. J., Campbell K. A., Walter M. R., and C. R. Ward. Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Ga hot spring deposits // Nat. Commun., 8 (2017).
4. Harold F. M., and J. V. Brunt. Circulation of H⁺ and K⁺ across the plasma membrane is not obligatory for bacterial growth // Science, 197, 372–373 (1977).
5. Herschy B., Whicher A., Camprubi E., Watson C., Dartnell L., Ward J., Evans J. R. G., and N. Lane. An Origin-of-Life Reactor to Simulate Alkaline Hydrothermal Vents // J. Mol. Evol., 79, 213–227 (2014).
6. Keeling P. J., Corradi N., Morrison H. G., Haag K. L., Ebert D., Weiss L. M., Akiyoshi D. E., and S. Tzipori. The Reduced Genome of the Parasitic Microsporidian Enterocytozoon bieneusi Lacks Genes for Core Carbon Metabolism // Genome Biol. Evol., 2, 304–309 (2010).
7. Malyshev D. A., Dhami K., Lavergne T., Chen T., Dai N., Foster J. M., Corr?a I. R., and F. E. Romesberg. A semi-synthetic organism with an expanded genetic alphabet // Nature, advance online publication (2014).
8. Mulkidjanian A. Y. On the origin of life in the zinc world: 1. Photosynthesizing, porous edifices built of hydrothermally precipitated zinc sulfide as cradles of life on Earth // Biol. Direct, 4, 26 (2009).
9. Mulkidjanian A. Y., and Galperin M. Y. On the origin of life in the zinc world. 2. Validation of the hypothesis on the photosynthesizing zinc sulfide edifices as cradles of life on Earth // Biol. Direct, 4, 27 (2009).
10. Mulkidjanian A. Y., Bychkov A. Y., Dibrova D. V., Galperin M. Y., and E. V. Koonin. Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields // Proc. Natl. Acad. Sci., 109, E821–E830 (2012).
11. Patel B. H., Percivalle C., Ritson D. J., Duffy C. D., and J. D. Sutherland. Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism // Nat. Chem., advance online publication (2015).
12. Pino S., Sponer J. E., Costanzo G., Saladino R., and E. Di Mauro. From Formamide to RNA, the Path Is Tenuous but Continuous // Life, 5, 372–384 (2015).
13. Rajamani S., Vlassov A., Benner S., Coombs A., Olasagasti F., and D. Deamer. Lipid-assisted Synthesis of RNA-like Polymers from Mononucleotides // Orig. Life Evol. Biospheres, 38, 57–74 (2007).
14. Spang A., Saw J. H., J?rgensen S. L., Zaremba-Niedzwiedzka K., Martijn J., Lind A. E., van Eijk R., Schleper C., Guy L., and T. J. G. Ettema. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes // Nature, advance online publication (2015).
15. Zaremba-Niedzwiedzka K., Caceres E. F., Saw J. H., B?ckstr?m D., Juzokaite L., Vancaester E., Seitz K. W., Anantharaman K., Starnawski P., Kjeldsen K. U., et al. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity // Nature, advance online publication (2017).
16. Zhang X. V., Ellery S. P., Friend C. M., Holland H. D., Michel F. M., Schoonen M. A. A., and S. T. Martin. Photodriven reduction and oxidation reactions on colloidal semiconductor particles: Implications for prebiotic synthesis // J. Photochem. Photobiol. Chem., 185, 301–311 (2007).
17. Диброва Д. В., Гальперин М. Ю., Кунин Е. В. и А. Я. Мулкиджанян. Системы Nа⁺/К⁺-гомеостаза как предшественники мембранной биоэнергетики // Биохимия, 80(5), 590–611 (2015).