Когда жизнь стала сложной?

Прохладным осенним днем я решил сам побывать в этой части Канады, для чего взял на прокат джип в столице провинции Ньюфаундленд Сент-Джонсе и отправился на юг по шоссе, черной змейкой вьющемуся среди еловых и пихтовых лесов. Палеонтолог Марк Лафлемм из Торонтского университета в Миссиссоге и его коллега Саймон Дэрроч из Университета Вандербильта в Нэшвилле составили мне компанию.

К нашему прибытию на Мистейкен-Пойнт установилась, по словам Марка, редкая для этих мест погода: в бездонном синем небе ярко светило солнце. Ближе к вечеру, благодаря косым солнечным лучам, едва различимые до этого окаменелости, ради которых мы сюда и приехали, стали хорошо заметны.

ТИП ХОРДОВЫЕ

Все начинается с простого

Подобно большинству разнообразных рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и других современных позвоночных, эта цветастая рыбка петушок обязана строением тела ранним хордовым, появившимся в кембрийский период. Отпечаток одного из них — пикайи (Pikaia gracilens) — показан внизу. Пикайя, конечно, еще совсем не рыба. Вдоль спины у нее вместо позвоночника тянулась эластичная хорда, которая сохранилась у ланцетника, миног, миксин, некоторых рыб и личинок асцидий. «Все позвоночные произошли от существ наподобие этих», — поясняет палеонтолог из Королевского музея Онтарио Жан-Бернар Карон.

В экологическом заповеднике «Мистейкен-Пойнт», созданном властями канадской провинции для сохранения окаменелостей, мы свернули на гравийку, ведущую к обрывистому берегу, и спустились вниз. Марк указал на большую гладкую лиловую каменную плиту, косо стоящую на склоне. Рельефный отпечаток на плите напомнил мне метровый скелет змеи: казалось, я вижу выложенные в ряд ребра и позвоночник.

На самом деле ничего подобного здесь не было — ни единой косточки, лишь отпечаток бесскелетного организма, погибшего и погребенного на морском дне сотни миллионов лет назад. Он не плавал и даже не ползал по грунту, да и вообще жил совсем иной, чем любой из соразмерных ему современных организмов, жизнью.

Нам мало известно и о его времени, и о загадочных созданиях, населявших тогда нашу планету, — они словно из других миров, и большинство людей даже не догадываются об их существовании на Земле. «Вот когда начали появляться крупные формы жизни», — задумчиво промолвил Марк, указывая на окаменелость.

История открытия этих форм жизни, известных как эдиакарская биота, связана с Южной Австралией, где на пустынном хребте Флиндерс в 1946 году молодой геолог Реджиналд Спригг, изучавший заброшенные медные шахты на Эдиакарских холмах, обнаружил необычные отпечатки в пластах песчаника. Они показались Сприггу «медузоподобными», но то были не медузы. Помимо них Реджиналд заметил и другие формы, не похожие ни на одно из известных науке существ — ныне живущих или вымерших. Одна окаменелость и вовсе напоминала отпечаток пальца на песке.

В то время лишь Спригг, в отличие от других исследователей, раньше него обнаруживших окаменелости наподобие этих, догадался, что возраст находок составляет около 550 миллионов лет или более — они были как минимум на 10 миллионов лет старше гораздо более известной фауны кембрийского периода. Большинство ученых полагало, что именно стремительный расцвет кембрийской фауны стал отправной точкой для всей последующей эволюции многоклеточных животных — своего рода «кембрийским взрывом», после которого, как из рога изобилия, на Земле стали появляться — большие и сложно устроенные — предки всех современных животных. Важность открытия Спригга трудно переоценить: оно стало первым в череде научных фактов, указывающих на то, что именно в эдиакарский период, а не в следующий за ним кембрийский начался бурный процесс усложнения жизненных форм.

В 1967 году работавший на востоке Ньюфаундленда аспирант Шива Балак Мисра обнаружил на Мистейкен-Пойнт слой окаменевшего илистого морского дна со множеством самых разных древних отпечатков. Некоторые из них походили на «медуз» из Южной Австралии, другие напоминали сильно расчлененный лист папоротника, попадались и такие, которые вообще ни на что не были похожи. Как выяснилось позже, в соседних, выше- и нижележащих, пластах, этаком «слоеном пироге» докембрийских времен, скрывалось множество окаменелостей, представлявших собой единомоментный слепок целого сообщества древних организмов. Многие отпечатки были покрыты тонкой коркой вулканического пепла. Благодаря включениям радиоактивных изотопов урана и образующихся при его распаде изотопов свинца в вулканических минералах, ученым удалось с точностью установить возраст пластов с окаменелостями на Мистейкен-Пойнт: им 570 миллионов лет. Эти остатки оказались самыми ранними свидетельствами существования сложных и крупных форм жизни на Земле.

ТИП ХОРДОВЫЕ

Дальние родственники

Сложно представить двух более не похожих друг на друга животных, чем жираф и представитель класса асцидий оболочник (Ciona savignyi, на снимке справа). Удивительно, но у них общие предки — кембрийские хордовые. При этом жираф обладает мощным позвоночником, а вот у оболочника даже спинная хорда присутствует лишь на личиночной стадии. Благодаря мускулистому хвосту личинка способна плавать в течение нескольких дней, пока не найдет поверхность, где ей удастся закрепиться, после чего ее хвост деградирует, и личинка превратится в сидячую взрослую особь.

Сегодня известно более 100 представителей эдиакарской биоты из 40 разных местонахождений на всех континентах за исключением Антарктиды. Что же случилось после миллиардов лет существования микробов и одноклеточных эукариот, что позволило «эдиакарцам» вырасти в размерах и распространиться по всей планете?

До эдиакарского расцвета эволюционные процессы протекали на микроскопическом уровне — в основном из-за нехватки на планете кислорода, ключевого элемента, необходимого для развития крупных многоклеточных животных (например, для образования коллагена, без которого невозможно строительство скелета). Благодаря тому что побочный продукт фотосинтеза у цианобактерий именно кислород, концентрация его в атмосфере постепенно возрастала после появления (около 2,7?2,4 миллиарда лет назад) данных микробов. Однако большая часть этого активного газа долгое время расходовалась на окисление различных минералов и элементов, образовавшихся на еще недавно анаэробной планете.

В интервале 720?635 миллионов лет назад планета несколько раз попадала в ледяные оковы — оледенения были настолько обширными, что, вероятно, вся Земля оказывалась скрытой под покровом снега и льда (в научной литературе планету того времени называют «Землей-снежком»). Как раз тогда и произошел очередной скачок уровня кислорода в атмосфере. Причины случившегося пока до конца не ясны.

«Глубокая заморозка» планеты прервалась, поскольку все это время вулканы продолжали извергаться, выбрасывая в атмосферу массу углекислого газа. В конце концов возник парниковый эффект, и Земля оттаяла. Около 580 миллионов лет назад «зима» ненадолго вернулась. Гаскьеское оледенение, возможно, не было столь суровым, однако Авалон промерз вновь.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Господствующий класс

Если судить по видовому разнообразию и по полному превосходству в численности (описано более миллиона видов, и миллионы до сих пор остаются неизвестными), членистоногие доминируют на нашей планете уже с кембрийского периода. Представители этого типа отличаются сегментированным телом, прочным панцирем и членистыми конечностями. Трилобиты были одной из самых распространенных групп морских животных с кембрийского по пермский период. Образец известняка (внизу) сохранил целую коллекцию ордовикских окаменелостей возрастом 452 миллиона лет, среди которых можно различить представителей иглокожих и трилобитов — например, церауруса (Ceraurus, крайний слева).

Все эти события предшествовали появлению эдиакарских существ, но послужили ли они предпосылкой их возникновения? Окончание ледникового периода, рост уровня кислорода в атмосфере, эволюция новых генетических программ у предшественников многоклеточных животных — хватило ли всего этого для эдиакарского расцвета, напоминающего появление первых подснежников после долгой зимы? Вполне возможно, хватило.

Не менее загадочна связь эдиакарских организмов с современными животными. Известный немецкий палеонтолог Дольф Зейлахер выделил их в самостоятельную группу организмов, не родственную животным, которых он назвал вендобионтами. [Это имя происходит от другого названия эдиакарского периода — вендский, принятого в России. — Примечание российской редакции.] Причиной тому послужило необычное строение вендобионтов — их поверхность, по мнению Зейлахера, напоминала «стеганые одеяла». Возможно, такое строение обеспечивало этим организмам определенную жесткость, компенсируя отсутствие минерального скелета. Помимо этого, подобная структура и форма увеличивали площадь поверхности их тел, позволяя усваивать питательные вещества всей поверхностью.

Рта у большинства вендобионтов не было. Как не было у них ни кишечника, ни анального отверстия, отсутствовали четко выраженная голова и хвост. У некоторых особей на одном конце тела формировался дисковидный вырост, с помощью которого они закреплялись на морском дне, а «стеганое одеяло» при этом разворачивалось в водной толще. В те времена многие участки морского дна были устланы бактериальными пленками, скреплявшими подвижные ил и песок и превращавшими их в стабильный субстрат.

При этом вендобионты не являлись растениями, поскольку не могли расти за счет фотосинтеза: самые крупные из них обитали в глубинах, куда не проникали солнечные лучи. Но если у них не было органов пищеварения, как же они питались? Одно из существ — похожая на моллюска кимберелла (Kimberella) — вероятно, соскребала и заглатывала питательную микробную пленку (видимо, у нее был рот — несомненное преимущество). Но кимберелла, скорее, исключение. По мнению многих ученых, в большинстве своем вендобионты были осмотрофами: впитывали растворенное органическое вещество с помощью осмоса всей поверхностью, через внешние мембраны клеток. В насыщенном органикой эдиакарском океане так вполне можно было прокормиться.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Гонка на полном ходу

Невероятно стремительный рост разнообразия животных в кембрийский период отчасти был вызван совершенно новым способом питания организмов: появились хищники. Пока хищники совершенствовали клешни, чтобы хватать добычу, и зубы, чтобы ее измельчать, потенциальные жертвы крепили броню и изобретали новые способы скрываться от преследователей. Это подталкивало хищников совершенствовать приемы и орудия нападения, чтобы не остаться без пропитания. Одним из крупнейших кембрийских хищников был аномалокарис (Anomalocaris), возможно охотившийся на трилобитов. На окаменелости (справа) можно различить его вооружение: членистые хватательные конечности, плавательные лопасти, а также большие стебельчатые фасеточные глаза. Развившееся у кембрийских животных зрение помогало как хищникам (обнаруживать добычу), так и объектам нападения (искать пути к отступлению). До наших дней дожили очень дальние родственники аномалокарисов — представители паукообразных, телифоны (Mastigoproctus giganteus, слева).

Еще одна удивительная особенность вендобионтов — их тонкое строение. На самом деле они совсем не «стеганые одеяла»: их тело образовано множеством асимметрично расположенных сегментов, каждый из которых подразделяется на такие же сегменты меньшего размера, а те, в свою очередь, на еще более мелкие. И весь организм представляет собой геометрическую фрактальную фигуру: любая его часть подобна всему телу в уменьшенном виде. Возможно, именно благодаря такому строению ведобионты могли достигать огромных размеров: фрактальное строение максимизировало площадь поверхности, и, кроме того, вероятно, это была генетическая хитрость. Ведь в геноме мог быть «прописан» простой алгоритм, позволявший создать небольшой элемент конструкции — модуль, а затем повторять данную операцию множество раз, добавляя все новые модули, пока организм не достигнет больших размеров.

Похожие фрактальные структуры мы с Марком Лафлеммом заметили на отпечатке змееподобного существа на каменной плите Мистейкен-Пойнт. То же строение можно видеть и у других эдиакарских организмов, которых обобщенно называют рангеоморфами — по имени найденной в Намибии рангеи (Rangea). За день, проведенный на скалах Ньюфаундленда, Марк показал мне множество рангеоморф, почти неразличимых с трех метров, и невероятно сложных, когда рассматриваешь их вблизи. Мне довелось увидеть отпечаток беотукиса мистейкенского (Beothukis mistakensis), похожий на веер, — этого вендобионта назвали в честь места, где его обнаружили. Рядом лежал веретеновидный фрактофузус (Fractofusus), когда-то стелившийся по морскому дну.

ТИП МОЛЛЮСКИ

Жизнь на глубине

Как и членистоногие, моллюски заняли прочные позиции в кембрийский период и впоследствии распространились в изобилии разнообразных форм. Nectocarys pteryx, окаменелость которого возрастом 508 миллионов лет сохранилась в сланцах Бёрджес (фото внизу), отличался сразу несколькими особенностями, присущими современным кальмарам, осьминогам и другим представителям класса головоногих моллюсков: нектокарис мог похвастать щупальцами, глазами, а также расположенной под ними воронкой, используемой им для реактивного перемещения в воде. Большинство ранних видов моллюсков населяли океанское дно, а нектокарису удалось освоить и толщу воды.

Все это сообщество оказалось погребено под вулканическим пеплом, осевшим в толще воды и запечатавшим рангеоморф плотным слоем, а может, их накрыл мутьевой поток, сошедший с крутого подводного склона. При этом расположенные вертикально в толще воды листообразные вендобиоты оказались буквально размазаны, а вот фрактофузус окаменел там, где лежал.

Миллионы лет рангеоморфы господствовали в глубоководных экосистемах на подводном склоне Авалонского материка и процветали на мелководьях других морей, но к концу эдиакарского периода (около 541 миллиона лет назад) все они исчезли, не оставив потомков. Именно поэтому некоторые исследователи предполагают, что вендобионты своего рода «проба пера» в эволюции многоклеточных организмов.

Но почему они внезапно исчезли? Вымерли они полностью или все же оставили каких-то потомков? И даже если их закат не был столь стремительным и полным, что стало причиной их гибели?

У Саймона Дэрроча, коллеги Марка Лафлемма, есть на сей счет своя гипотеза. В одной из наших поездок на Мистейкен-Пойнт Саймон неожиданно достал из рюкзака небольшие коричневые плитки из верхнеэдиакарских отложений Намибии, где он проводит исследования. Дэрроч привез их из своей лаборатории в Вандербильте специально, чтобы показать мне так называемые ископаемые следы. Такие отпечатки отличаются от настоящих окаменелостей тем, что представляют собой следы передвижения, питания и другой деятельности — своеобразную летопись поведения древних животных. Эдиакарские ископаемые следы — большая редкость, ведь многие вендобионты попросту не могли ни двигаться, ни охотиться, ни прятаться в донных отложениях.

ТИП МОЛЛЮСКИ

Обволакивающая красота

Отличительная черта и древних, и современных моллюсков — наличие мантии, покрывающей тело и секретирующей раковину. У двустворки огненного гребешка (Ctenoides scaber, на фото) мантия усыпана пурпурными пятнышками и усеяна ядовитыми щупальцами. Мантией каждый вид моллюсков распоряжается в зависимости от своих потребностей. Так, в отличие от двустворок и улиток кальмары, осьминоги и каракатицы используют мантийную полость для передвижения: наполняя ее водой и резко выбрасывая струю сквозь узкую воронку, они создают реактивную тягу.

Позднеэдиакарские существа, как показали исследования в Намибии, заметно отличались от более древних с Мистейкен-Пойнт. «Одно из главных отличий, — объясняет Саймон, — в том, что мы впервые видим, как в морских осадках начинает кто-то рыться». Среди специалистов нет единого мнения о том, когда именно появились существа, способные перекапывать грунт и оставившие следы своей жизнедеятельности. Однако именно с них началась череда больших перемен, случившихся на рубеже эдиакарского и кембрийского периодов. Червеподобные существа и до этого умели, извиваясь, зарываться в грунт. Это значит, что они обладали сложной мускульной системой, позволявшей перемещаться в трехмерном пространстве. А если они могли направленно двигаться, то, вероятно, у них была и голова. Эти «черви» перерабатывали бактериальные пленки, лишая вендобионтов возможности где-то закрепиться. Впрочем, возникновение червеобразных существ не стало определяющим фактором, приведшим эдиакарский мир к концу и вызвавшим «кембрийский взрыв»: в дополнение ко всему этому изменился химический состав Мирового океана и возникли хищники. Все это заставило животных обзавестись биоминеральным скелетом — раковинами, зубами, панцирями.

ТИП ИГЛОКОЖИЕ

Проверено временем

Как и более привычные нам иглокожие — морские звезды и морские ежи — ордовикские морские лилии (справа) и современные офиуры (Astrophyton muricatum, слева) обладают пятилучевой радиальной симметрией тела с ротовым отверстием в центре. Прикрепившись стебельком к морскому дну, древние морские лилии добывали пропитание, собирая проплывавшие мимо органические частицы с помощью ресничек, расположенных на разветвленных лучах («руках») и доставлявших пищу в рот. 450 миллионов лет спустя астрофитон точно так же распускает перистые лучи в толще воды и старается выцедить как можно больше питательных частиц.