Завершающая заметка из цикла, посвящённого классификации и эволюционной истории млекопитающих

Завершающая заметка из цикла, посвящённого классификации и эволюционной истории млекопитающих. Хотя, наверное, с неё этот цикл и следовало начинать. Но надо чем-то и подытожить. Здесь я разберу эволюцию млекопитающих от их более древних предков, подробно остановлюсь на последнем, 3-м подклассе современных млекопитающих, и расскажу о некоторых диковинных ископаемых видах из уже ранее рассмотренных групп.

Класс млекопитающих относится к типу хордовых, подтипу позвоночных, инфратипу челюстноротых, надклассу четвероногих. Самым древним и предковым для остальных классом четвероногих являются амфибии (земноводные). При этом современные тритоны, саламандры, лягушки, жабы никакого отношения к происхождению рептилий, птиц и млекопитающих не имеют. Наоборот они являются достаточно молодой группой. Речь идёт о древних панцирных амфибиях или лабиринтодонтах, тогда как современные представляют подкласс беспанцирных. Панцирные амфибии были заметно крупнее современных. Гигантский 9-метровый мастодонзавр напоминал скорее огромного крокодила, а не лягушку и уж подавно не тритона.

Если эволюционное древо амфибий предельно упростить, то схема получится такая. В процессе эволюции панцирные амфибии разделились на две ветви. Одна, более примитивная, привела к появлению беспанцирных амфибий, практически не изменившихся и до сих пор. Вторая привела к появлению продвинутых и прогрессивных амфибий-рептилиоморфов. Они уже заметно больше проводили времени на суше. И именно от них происходят рептилии (пресмыкающиеся) и все остальные классы четвероногих.

После своего появления первые рептилии разделились на три ветви: анапсиды, диапсиды и синапсиды. Относительно их родственных связей существует, по меньшей мере, три разных версии:

1.Первые рептилии были анапсидами, а уже потом от них отделились диапсиды и синапсиды.

2.В родстве между собой состоят только анапсиды и диапсиды, тогда как синапсиды произошли от амфибий-рептилиоморфов независимо.

3.Все три ветви произошли от рептилиоморфов независимо друг от друга - в этом случае целостность класса рептилий наиболее уязвима.

Анапсиды были наиболее примитивной группой рептилий. Большинство из них давно вымерли. Единственный современный отряд анапсид - черепахи. Это весьма узкоспециализированная группа.

К диапсидам относились такие вымершие ящеры, как морские ихтиозавры, плезиозавры, плиозавры, мозазавры и другие формы, наоборот ведшие наземный образ жизни и внешне мало отличавшиеся от нынешних ящериц. Современные диапсиды - это чешуйчатые рептилии: ящерицы и змеи. А также живое ископаемое - новозеландская ящерица гаттерия (туатара), единственный современный представитель отряда клювоголовых. Змеи и похожие на них амфисбены (двуходки) - это довольно поздние узкоспециализированные группы, отделившиеся от ящериц относительно недавно.

Позднее среди диапсид выделилась более продвинутая группа архозавров. В строгом смысле они были уже не совсем рептилиями. У них было четырёхкамерное сердце и им была свойственна если не полная, то хотя бы частичная теплокровность. Самые известные представители архозавров: крокодилы, динозавры и птерозавры. Крокодилы благополучно дожили и до наших дней.

Среди динозавров же выделились прогрессивная группа тероподов - хищных двуногих ящеров. Некоторые мелкие их представители после похолодания климата сменили чешую на перья. От одного из таких пернатых динозавров (предположительно от троодона) произошёл первый представитель современного класса птиц.

А вот к эволюции млекопитающих динозавры точно отношения не имеют, хотя многие дилетанты думают именно так. Млекопитающие относятся совсем к другой ветви эволюции четвероногих - к синапсидам.

Прежде синапсидов относили к классу рептилий. Но позднее их выделили в самостоятельный класс. Котилозавров, ранних синапсидов, внешне трудно отличить от тех же ящериц - вполне себе рептильная внешность. Однако выявлен целый ряд признаков, отличающих их от диапсидов. Во-первых, у синапсид чешуя так и не развилась, зато вместо неё кожа изобиловала многочисленными железами. Во-вторых, совершенно иное строение зубов.

Позднее от котилозавров произошла более продвинутая группа терапсидов (звероящеров). Они соотносятся с котилозаврами примерно также, как архозавры - с обычными диапсидами. С ними произошли те же эволюционные скачки: четырёхкамерное сердце, теплокровность. Кроме того, и архозавры, и терапсиды проявляли тенденцию к распрямлению конечностей, что отличает их от собственно "пресмыкающихся" (получивших такое название за хождение на полусогнутых ногах). Ранних терапсидов прежде ошибочно принимали за динозавров из-за внешнего сходства. И, наконец, поздние терапсиды (цинодонты или зверозубые) даже внешне уже весьма похожи на млекопитающих. В т.ч. потому, что, подобно продвинутым оперившимся динозаврам, они обзавелись шерстяным покровом. У терапсидов уже появились молочные железы, изначально трансформировавшиеся из потовых.

Терапсиды были доминирующей группой своего времени и зачастую достигали гигантских размеров. Считается, что терапсиды вымерли, не выдержав конкуренции с динозаврами, но оставили своих прямых потомков - млекопитающих. Т.е. шерстистые терапсиды жили намного раньше пернатых динозавров и, соответственно, млекопитающие - куда более древний класс, чем птицы. У синапсид эволюционный скачок произошёл раньше, чем у диапсид. Но для того, чтобы синапсидная группа млекопитающих стала доминирующей, понадобилась глобальная катастрофа, уничтожившая всех крупных динозавров. Опять таки массовое вымирание коснулось в первую очередь гигантских видов. А мелкие оперившиеся динозавры как раз успели эволюционировать в птиц и в этом облике вновь распространились по всему миру.

Итак, а теперь о последнем подклассе современных млекопитающих, не рассмотренном в прежних заметках. Это однопроходные - они же клоачные или первозвери. От плацентарных и сумчатых они отличаются тем, что они яйцекладущие. И в целом устроены более примитивно. Современные однопроходные представлены единственным отрядом с двумя семействами и 5 видами. Одно семейство представляет австралийский утконос. Второе представлено 4 видами: австралийской ехидной и близкими к ней новогвинейскими проехиднами (3 вида).

Утконос в своё время немало удивил учёных. Телосложением больше похож на бобра. Но внезапно обладает птичьим клювом, весьма схожим с утиным, за что и получил название. На задних конечностях у него есть ядовитые шипы для обороны от врагов, хотя яд - вообще большая редкость в мире млекопитающих. И, наконец, анатомические исследования показали наличие у него некоторых скорее рептильных признаков, нежели характерных для теплокровных групп. Поэтому долгое время учёные гадали, к кому его относить: к млекопитающим, птицам или рептилиям. Клюв утконоса всё же оказался с характерными отличиями от птичьего. У птиц он сложен из кости. А у утконоса он мягкий - кости составляют лишь каркас, а снаружи он обтянут кожей.

Колючие ехидны на первый взгляд напоминают ежей или дикобразов. И здесь мы видим очередной пример конвергентной эволюции. Ежи относятся к насекомоядным. Дикобразы - к грызунам. И те, и другие - плацентарные млекопитающие, а значит с ехидной в близком родстве не состоят. Как и утконос, ехидна лишена зубов.

Однопроходным не повезло. Как и сумчатые, они были вытеснены с большей части своего ареала более приспособленными плацентарными. Но если сумчатые, кроме Австралии, сохранились ещё и в Америке, то все современные однопроходные обитают только в Австралии и на соседних с ней островах: Тасмании и Новой Гвинее (на последней, впрочем, нет сумчатых).

И вот тут возникает главный вопрос: а млекопитающие ли они вообще? Утконосы и ехидны обладают характерными признаками терапсидов. Так не логичнее ли включить их в этот класс? Типичные поздние цинодонты (не считая отсутствия зубов). Вопрос, где провести границу, встаёт при рассмотрении переходных групп всегда. Встаёт он и с архозаврами. Куда отнести пернатых динозавров? Может, троодона уже стоит считать птицей? Разница лишь в том, что пернатые динозавры до наших дней не дожили, поэтому вопрос с ними не столь острый. А вот как быть с утконосом и ехиднами?

Они безусловно являются живыми ископаемыми. Однако они точно не являются живыми предками сумчатых и плацентарных. Наоборот они представляют обособленную узкоспециализированную ветвь. Если признать утконоса и ехидн представители терапсидов, то тогда этот класс перестаёт быть вымершим.

Итак, настоящие млекопитающие (звери), напомню, делятся на две группы: сумчатых и плацентарных. В современной таксономии они имеют ранг инфраклассов в подклассе настоящих зверей. Но если исключить однопроходных из состава млекопитающих, то их статус можно будет повысить до подклассов.

Сумчатые делятся на два надотряда: американских и австралийских. Американские сумчатые - это опоссумы и ценолесты. Австралийские - все остальные: кенгуру, коала, вомбаты, грызуны-кускусы, бандикуты, сумчатые кроты и сумчатые хищники (в т.ч. сумчатый волк тилацин, тасманийский дьявол и намбат-мурашеед). Микробиотерия, выделенная в самостоятельный отряд, обитает в Америке, но относится к надотряду австралийских сумчатых.

Плацентарные делятся на два магнотряда (в случае реформы классификации их статус можно будет повысить до инфраклассов): атлантогенаты и бореозухии.

Относительно малочисленные атлантогенаты делятся на два надотряда: ксенартры и афротерии. Ксенартров представляют броненосцы, муравьеды и ленивцы. К афротериям относятся прыгунчики, тенреки, златокроты, трубкозуб, даманы, слоны и сирены (дюгони и ламантины).

Бореозухии - наиболее многочисленная и доминирующая группа млекопитающих. Они тоже делятся на два надотряда: эуархонтоглиры и лавразиотерии.

Эуархонтоглиры распадаются на два грандотряда. Грызунообразные включают отряды грызунов и зайцеобразных. Приматоморфы объединяют тупай, шерстокрылов и настоящих приматов в диапазоне от лемуров до человекообразных.

Бореозухии делятся на 4 грандотряда:

- Отряд насекомоядных включает щелезубов, кротовых, землероек, ежей и гимнур (две последних группы иногда выделяют в отдельный отряд ежеобразных).

- Отряд рукокрылых распадается на два подотряда: летучих мышей и крыланов.

- Группа Ferae включает два отряда. Единственным современным семейством отряда цимолестов являются панголины (ящеры). Отряд хищников разделён на два подотряда: псообразные (в т.ч. ластоногие) и кошкообразные.

- Последний грандотряд объединяет копытных и китовых, распадается на 5 групп: непарнокопытные, мозоленогие, свинообразные, жвачные и китообразные.

В фотогалерее я представил по одному ископаемому виду из каждого надотряда млекопитающих.

Дидельфодон - ископаемый опоссум, представитель американских сумчатых. Достигал массы до 5 кг, что по меркам опоссумов весьма немало. По его внешнему облику легко понять, что он был хищником.

Тилакосмил - сумчатый саблезубый тигр, представитель австралийских сумчатых. Внешне довольно схож с современными сумчатыми хищниками. Телосложением весьма похож на тилацина (сумчатого волка), которого тоже иногда именуют сумчатым тигром. Формой головы напоминает скорее тасманийского дьявола. Но он был заметно крупнее этих зверей. Тасманийский дьявол может весить до 12 кг. Тилацин - до 25 кг. Масса тилакосмила могла достигать 150 кг - он был сопоставим с современным ягуаром. Хотя настоящему саблезубому тигру смилодону из семейства кошачьих он заметно уступал - тот, как и современный тигр, мог весить до 400 кг. Предполагается, что он вымер задолго до появления людей, но существует версия, что первые австралийские аборигены (около 40 тысяч лет назад) ещё могли сталкиваться с этими крупными зверями.

Мегатерий - гигантский ленивец, крупнейший представитель ксенартров. Современные ленивцы невелики размерами и живут на деревьях. Среди ископаемых форм существовали гораздо более крупные виды, которые вели наземный образ жизни. Они были в разных семействах ленивцев. Мегатерии были выделены в отдельное семейство. Мегатерий передвигался на задних ногах и его рост достигал 6 метров, что больше, чем у современного африканского слона. Массой он слонам, конечно, уступал. Но был всё же весьма внушителен и мог весить более 4 тонн, что сравнимо с современными носорогами и бегемотами. Ленивцы отдалённо напоминают медведей. Голова мегатерия на некоторых реконструкциях удивительно похожа на медвежью. Появился он около 2 млн. лет назад и благополучно пережил множество климатических изменений. Вымер же около 8 тысяч лет назад, когда по Американским континентам уже бродили люди. Не исключено, что причиной его вымирания стало истребление древними предками индейцев.

Шерстистый мамонт - родич современного индийского слона, крупнейший из афротериев. Хотя ростом он не сильно превосходил современных слонов, но был сложен плотнее и мог весить до 12 тонн (для сравнения современный африканский саванный слон - не более 7 тонн). На большей части ареала вымер 10 тысяч лет назад - не исключено, что одной из причин его гибели стало истребление первобытными людьми. На острове Врангеля, где людей не было, продержался дольше и исчез 4 тысячи лет назад. Это один из немногих давно вымерших видов, чей генетический код удалось извлечь (благодаря поднятым из вечной мерзлоты целым тушкам мамонтят). Поэтому не исключено, что со временем мамонтов клонируют.

Гигантопитек - огромный ископаемый родич орангутанга, на которого он очень похож внешне, крупнейший представитель гоминид, приматов и эуархонтоглиров в целом. Его рост, если он вставал на задние лапы, мог достигать 3-4 метров, а масса - от 300 до 550 кг. Для сравнения современная горная горилла имеет рост не более 2 метров, а массу не более 220 кг. На него тоже охотились первобытные люди (в то время даже ещё не хомо сапиенсы, а более древние формы), что, вероятно, и стало причиной его вымирания около 100 тысяч лет назад. Подобный ему гигантский орангутанг был описан Жюлем Верном в романе "Таинственный остров" (1874). Хотя на тот момент гигантопитек ещё не был известен науке.

Динокрокута - ископаемый представитель отряда хищников из группы лавразиотериев. Относилась к ископаемому семейству перкрокутидов. Внешне эти звери очень напоминали гиен. Но были гораздо более массивными. Динокрокута была крупнейшей в семействе и весила как добрый медведь - до 400 кг. Эти звери вымерли задолго до появления людей - к счастью для последних.

В завершение представляю полный перечень заметок о классификации млекопитающих.

Сумчатые:

https://vk.com/wall171281309_3397

Атлантогенаты (ксенартры и афротерии):

https://vk.com/wall171281309_3396

Бореозухии: эаурхонтоглиры: грызунообразные:

https://vk.com/wall171281309_3342

Бореозухии: эаурхонтоглиры: приматоморфы:

https://vk.com/wall171281309_3386

Бореозухии: лавразиотерии: насекомоядные, рукокрылые, панголины:

https://vk.com/wall171281309_3333

Бореозухии: лавразиотерии: хищники:

https://vk.com/wall171281309_3292

Бореозухии: лавразиотерии: копытные:

https://vk.com/wall171281309_3330

Водные млекопитающие (составлена не по систематическому принципу, а по степени адаптации к водной среде):

https://vk.com/wall171281309_3318

На этом я заканчиваю цикл о классификации и эволюции млекопитающих. Хотя в случае отдельного интереса, возможно, ещё напишу о каких-то отдельных группах зверей.

Источник: vk.com