Умные самки гуппи выбирают красивых самцов, а глупые — кого попало

Рис. 1. Разнообразие окраски самцов гуппи из одного и того же ручья на острове Тринидад. Слева — самцы со слабо окрашенным хвостом, справа — с интенсивно окрашенным. Различия по окраске — наследственные (преимущественно определяются генами, а не средой). Сохранение разнообразия объясняется тем, что хищники реже поедают, а самки — предпочитают самцов с редкими вариантами окраски (см.: У представителей меньшинства шансов выжить больше, «Элементы», 13.06.2006; K. A. Hughes et al., 2013. Mating advantage for rare males in wild guppy populations). Изображение из статьи K. A. Hughes et al., 2013

Сила и направленность полового отбора во многом зависят от предпочтений самок. Эксперимент на тринидадских гуппи, проведенный шведскими и британскими биологами, показал, что способность самки к выбору оптимального партнера связана с размером ее мозга. Гуппи с большим и маленьким мозгом, выведенные путем искусственного отбора, различаются не только по своим когнитивным способностям (это было показано ранее), но и по женской избирательности. Самки с большим мозгом предпочитают ярко окрашенных самцов, а самки с маленьким мозгом игнорируют различия между самцами по яркости окраски. Этот результат согласуется с идеей о связи полового отбора с эволюцией мозга и когнитивных способностей.

Тринидадские гуппи Poecilia reticulata — удобный объект для изучения естественного отбора, включая такую важную его форму, как половой отбор (см.: Неадаптивная пластичность ускоряет адаптивную эволюцию, «Элементы», 07.09.2015). На гуппи проведено много эволюционных исследований, считающихся классическими. В частности, показано, что на эволюцию окраски самцов влияют, с одной стороны, хищники, которые преимущественно выедают рыбок с броской окраской, а с другой — самки, которые тоже предпочитают ярких самцов. В водоемах с большим количеством хищных рыб отбор, осуществляемый хищниками, перевешивает, и самцы гуппи становятся тусклыми, зато в водоемах без хищников половой отбор берет верх, и самцы становятся ярче. При этом обе формы отбора благоприятствуют самцам с редкими вариантами окраски, что способствует поддержанию высокого уровня наследственного полиморфизма (рис. 1).

Сам факт того, что самки предпочитают ярких самцов, делает такое предпочтение выгодным для самок, потому что их сыновья унаследуют сексуальную привлекательность отцов (см.: Ихтиологи выяснили, зачем самцам усы, «Элементы», 01.07.2010). Известно также, что ярко окрашенные самцы при прочих равных здоровее и выносливее тусклых (таким образом, яркость окраски является индикатором приспособленности), поэтому самкам выгодно их выбирать еще и по этой причине.

В новом исследовании, результаты которого опубликованы в журнале Science Advances, шведские и британские биологи использовали гуппи для проверки неоднократно высказывавшейся в литературе идеи о возможной связи между половым отбором и эволюцией мозга и когнитивных (умственных) способностей. Такие связи могут быть весьма разнообразными. Например, некоторые специалисты предполагают, что развитие мозга и интеллекта в антропогенезе могло подстегиваться половым отбором, потому что интеллект — хороший индикатор приспособленности, особенно у высоко социальных приматов (см.: Чувство юмора и щедрость — результаты полового отбора?, «Элементы», 18.12.2008). Но в обсуждаемой работе речь идет о менее радикальном предположении, которое состоит в том, что развитые когнитивные способности могут помочь самке выбирать лучшего из нескольких претендентов. Попросту говоря, умные самки должны чаще принимать правильные решения, чем глупые.

В данном случае понятно, какое женское решение можно считать «правильным»: если яркие самцы нравятся большинству самок и к тому же отличаются хорошим здоровьем, то выбирать выгодно именно их, особенно если поблизости нет хищников. Таким образом, нужно проверить, будут ли умные самки чаще выбирать ярких самцов, чем глупые. Но где взять самок, заведомо различающихся по когнитивным способностям?

В распоряжении авторов такие самки есть, потому что ранее они провели искусственный отбор рыбок по размеру мозга и теперь энергично изучают с разных сторон то, что получилось. В течение пяти поколений они отбирали потомство либо самых мозговитых родителей, либо, наоборот, родителей с минимальным объемом мозга. В результате были выведены три лабораторные популяции гуппи с уменьшенным мозгом и столько же популяций с увеличенным мозгом (его объем в среднем на 13,6% больше чем у первых трех популяций).

Очень часто когнитивные способности (определяемые в самом общем виде как способность получать, обрабатывать, хранить и использовать информацию) положительно коррелируют с объемом мозга. Поэтому отбор на сообразительность, как правило, должен вести к увеличению мозга, а отбор на увеличение мозга — к улучшению умственных способностей. Это правило подтвердилось и в данном случае. Гуппи из линий с крупным мозгом лучше справляются с тестами на различение количеств, быстрее учатся находить выход из лабиринта и эффективнее избегают хищников, чем рыбки с маленьким мозгом (A. Kotrschal et al., 2015. A larger brain confers a benefit in a spatial mate search learning task in male guppies; W. van der Bijl et al., 2015. Brain size affects the behavioural response to predators in female guppies (Poecilia reticulata)). Поэтому в дальнейшем мы будем для краткости называть гуппи из лабораторных линий, отбиравшихся на увеличение мозга, «умными», а тех, кто подвергался отбору в противоположном направлении — «глупыми». Авторы подчеркивают, что глупые гуппи не уступают умным по показателям физического здоровья и координации движений и даже превосходят их по скорости развития мальков, силе иммунного ответа и плодовитости. Иными словами, нет оснований полагать, что отбор на уменьшение мозга привел, в качестве побочного эффекта, к ухудшению каких-то физиологических показателей.

Половую избирательность самок оценивали при помощи установки, показанной на рис. 2. Это более или менее стандартный способ оценки половых предпочтений у рыб. В качестве «приманок» использовали восемь пар самцов, контрастно различающихся по привлекательности (яркости окраски). Для этого были взяты 60 самцов, каждого из которых сфотографировали с обоих боков. По фотографиям были тщательно измерены площади ярко окрашенных участков: черных, оранжевых и переливчатых (см. Иризация). На основе этих данных были отобраны восемь самых ярких и восемь самых тусклых особей, которых затем разделили на пары таким образом, чтобы в каждой паре оказались самцы одинакового размера.

Выяснилось, что умные самки, как и самки дикого типа (не подвергавшиеся искусственному отбору по размеру мозга), активно предпочитают ярких самцов, в то время как глупые самки этого не делают (рис. 3). Между умными и контрольными самками достоверных различий не обнаружилось, но обе эти группы достоверно отличались по своему поведению от глупых.

Этот результат нельзя объяснить пониженной половой активностью глупых самок, потому что она у них не понижена. Они проводили рядом с самцами в сумме не меньше времени, чем другие самки. Более того, глупые самки не плавали беспорядочно от одного самца к другому, а все-таки выбирали одного из самцов и крутились в основном перед ним. В этом отношении они не отличались от умных и контрольных самок (отсутствие различий подтверждается расчетами). Разница состояла лишь в том, что глупые самки делали свой выбор наугад, не обращая внимания на яркость самца, тогда как умные и контрольные самки почти всегда выбирали более красивого. Можно, конечно, предположить, что глупые самки выбирали самцов не по окраске, а по какому-то другому, незаметному для экспериментаторов признаку, но авторы считают это маловероятным.

Может быть, самки с маленьким мозгом хуже различают цвета, и поэтому им труднее отличить ярко окрашенного самца от тусклого? Чтобы это проверить, авторы провели два дополнительных эксперимента. Во-первых, они сравнили уровни экспрессии генов опсинов — светочувствительных белков, от которых зависит цветовое восприятие. Различий между тремя группами самок (умными, глупыми и контрольными) не обнаружилось. У самцов рисунок экспрессии опсинов другой, что было известно и раньше и предположительно связано с тем, что самцам не нужно так тонко разбираться в нюансах окраски партнерш.

Во-вторых, рыбок протестировали на способность различать цвета. Для этого самок помещали в цилиндрический сосуд, на непрозрачные стенки которого проецировались движущиеся по кругу разноцветные полосы. Рыбы корректируют свое положение в пространстве, ориентируясь на видимые объекты, поэтому в такой ситуации они обычно начинают кружиться вслед за движущимся орнаментом. Постепенно уменьшая насыщенность красок, можно понять, в какой момент рыба перестает видеть цветные полосы. Эти тесты тоже не выявили различий между тремя группами самок. Таким образом, отсутствие избирательности у глупых самок нельзя объяснить тем, что они хуже различают цвета.

На основе всей совокупности полученных данных авторы заключают, что глупые самки не выбирают более яркого самца, скорее всего, просто потому, что у них не хватает на это ума (когнитивных способностей). В ходе тестирования самка не могла разглядывать обоих самцов одновременно, поэтому для того, чтобы сделать правильный выбор, ей нужно было, по идее, сначала оценить одного, запомнить результат, а потом рассмотреть другого. В природных условиях задача оптимального выбора, очевидно, становится еще труднее, потому что самка встречает самцов через разные интервалы времени и не знает, когда ей встретится следующий претендент. Как тут не прогадать и выбрать лучшего?

При большом желании полученным результатам можно придумать другие объяснения. Тем не менее, обсуждаемая работа важна, потому авторам впервые удалось получить экспериментальное подтверждение (пусть и не абсолютно бесспорное) идеи о том, что большой мозг и развитые когнитивные способности могут быть важны для оптимального выбора самкой полового партнера. То, что качественная работа мозга может повышать репродуктивный успех конкурирующего пола (обычно это самцы), помогая завоевывать расположение выбирающего пола (обычно это самки), уже было продемонстрировано на ряде модельных видов (см., например: J. Keagy et al., 2009. Male satin bowerbird problem-solving ability predicts mating success; A. J. Shohet, P. J. Watt, 2009. Female guppies Poecilia reticulata prefer males that can learn fast). Но то, что и выбирающему полу тоже бывает полезно хорошо соображать, чтобы не ошибиться при выборе, обсуждалось до сих пор лишь теоретически.

Дальнейшие исследования покажут, какую роль в эволюции играет зависимость женского выбора от когнитивных способностей самки. Последствия могут быть разнообразными: от повышенной эффективности полового отбора у видов с развитыми когнитивными способностями до повышенной вероятности развития этих способностей в ситуации, когда оптимальный выбор полового партнера сильно сказывается на количестве и жизнеспособности потомства. Известно также, что у многих видов, включая высших приматов, наблюдается сильная внутривидовая изменчивость по когнитивным способностям. Этот факт, сам по себе нуждающийся в объяснении, возможно, отчасти объясняет наблюдаемую внутривидовую изменчивость по половым предпочтениям.

Источник: elementy.ru