Как динозавры и их эволюция изменили мир на более 100 миллионов лет

Это будет первый пост из серии образовачей об эволюции динозавров, где мы рассмотрим особенности их предков, для того, чтобы позже разобраться в причинах эволюционного успеха данной группы животных.

Все началось довольно давно, еще в середине пермского периода, когда климат стал претерпевать колоссальные изменения ввиду продолжающегося дрейфа материков и образования нового суперконтинента – Пангеи (рис 1). На тот момент формальной вершиной эволюции (или уж если пошла такая пьянка – вершиной пищевой цепочки) были поздние представители пеликозавров (рис 2), а также их дальние и, тем не менее, куда более прогрессивные родственники – горгонопсиды (рис 3). Существа эти относились к рептилиям с синапсидным строением черепа (рис 4, В), то есть со строением, которое позже вы сможете наблюдать у млекопитающих – нас с вами. Стоит ли говорить, что видовое разнообразие, подстегиваемое разнообразием уже географических ландшафтов и климатических зон, было использовано этими существами со всеми вытекающими. Трофические цепочки возможно и не ломились от обилия добычи, но именно удивительная по тем временам универсальность животного мира позволила заполнить биомассой практически любой съедобный квадратный метр поверхности, а затем дать начало конвейерному производству специализированных форм. Но мы то с вами прекрасно знаем, что в случае какого-либо вселенского звиздеца выживает только тот, кто может питаться исключительно пластиком и обещаниями о поднятии уровня минимальной оплаты труда – то есть истинно ярый универсал, космополит и оппортунист. Этот прискорбный факт, вытекающий из идеальных условий выживания и специализированности господствующих видов, позже и сыграл органное соло на костях пермской биосферы, а сама эта музыка стала гимном самому глобальному вымиранию в истории многоклеточной жизни ever. Но об этом позже, а пока что у нас конец пермского периода, и мы ищем виновника торжества.

Первого архозавра.

Раз уж мы начали с этого, то сугубо первого архозавра мы в явном виде обозначить вряд ли сможем, ввиду того, что существа эти были довольно редки, да к тому же еще и не блистали габаритами, что явно не лучшим образом сказывается на сохранности скелетов. Но мы можем явственно представить того самого, самого-самого Избранного, которому и придется отдуваться перед всей эволюционной цепочкой на всех последующих 270 миллионах лет. Главной фишкой этих существ было наличие четвертого вертела на бедренной кости, что при нехитрых манипуляциях с гравитацией позволяло им осуществлять бипедальную локомоцию не принося жертву Сатане. Бипедальность, а простонародье двуногость, позволяла окучивать серьезные расстояния при смешных габаритах, видеть дальше, чем потенциальная жертва или хищник, а также позволяло развивать передние лапы, чем кстати воспользовалась абсолютно минимальная часть его потомков, шо как бэ не comme il faut. Из дальнейших плюшек стоит упомянуть строение зубов и способ их закрепления в челюсти с помощью специальных углублений – тек – что и дало им второе название aka текодонты. Таким нехитрым образом гораздо меньшее количество зубов терялось при охоте, драках и остальных сурвайвал-рамсах с природой-матушкой. Также важным свойством данной группы рептилий являлось то, что мочевина у них выводилась в очень и очень концентрированном виде, что неимоверно способствовало сохранению влаги внутри итак не особо обширной тушки при общем недостатке воды в среде обитания. Бонусом ко всему шло диапсидное строение черепа (рис 4, Б), с кучей арочных конструкций и дырок, которые позволяли серьезно уменьшить вес скелетной конструкции и, как следствие, уверенно держать морду по ветру гораздо дольше и гораздо выше, благо опасности были всегда и везде. Ну и как вишенка на торте – известковая скорлупа для яиц, да еще и вполне себе дышащая, что тоже круто, потому что яйца можно оставлять чуть ли не на солнцепеке.

Судя по описанию, мы видим довольно милую пустынную ящерку, выживающую на ярком солнце в окружении песчаных дюн. И, что характерно, мы скорее всего правы, потому что климат тех времен дико- бешено способствовал образованию запустыненных местностей, а динамика таких событий только усилилась при окончании формирования Пангеи. К чему явно не были готовы крупные синапсиды, имевшие голую кожу, тонкие кожистые яйца, крупные габариты и довольно скоростной по тем временам метаболизм из расчёта на килограмм живого веса. Что уж говорить об их способе выведения мочевины – просто оставьте человека на три дня в пустыне и поймете к чему это приводит. Как я уже сказал, опустынивание целого суперконтинента только усугубило шаткое экологическое равновесие и целые трофические цепочки, завязанные на крупных звероподобных ящерах, начали угасать. Вымирали также многие водные животные, но сейчас речь не о них. И конечно же первые архозавры не преминули воспользоваться запустевшими нишами, что и привело к их рассвету в начале триаса.

В начале триасового периода с архозаврами случается еще одно важное событие – изменение расположения конечностей. Все вы прекрасно знаете как перемещаются ящерицы и вараны – их конечности расположены по бокам тела и развернуты перпендикулярно ему. Данный способ расположения конечностей довольно древний и идет буквально от самых первых живых существ с ногами, но именно архозавры aka текодонты первыми в истории Земли массово решают поджимать ноги под себя при перемещении, до этого подобные изменения в строении суставов наблюдались только у пермских горгонопсов. Казалось бы, не особенно и революция, но на самом деле именно это поменяло весь ход событий. Да, не все архозавры перешли на такое расположение конечностей, но именно те, кто начал делать упор на такой способ перемещения и пришли к максимальному развитию и процветанию. Данный вид расположения называется парасаггитальным и позволяет животному гораздо эффективнее распределять вес своего тела, а также затрачивать меньше энергии на удержании этого самого тела в нужном положении. Разные группы архозавров пришли к этой идее одновременно, но решили ее двумя разными способами (рис 5). Группа крупных хищных архозавров середины триасового периода – Равизухи - использовали изменение тазовой кости, таким образом, что бедренная кость просто упиралась в собственный сустав как ножка стола упирается в его крышку. Предки же динозавров пошли по аналогичному млекопитающим пути – усилении сустава вертлужной впадины и поворота головки бедренной кости внутрь таза. Все есть на картинках, не бойтесь. Данные изменения происходили скорее всего ввиду того, что животным в поисках еды приходилось достаточно далеко перемещаться, а реальная оптимизация нагрузки на ноги этому только способствовала. Также развитие вертлужной впадины у предков динозавров способствовало дальнейшему развитию возможности перемещения на двух ногах, что только увеличивало активный радиус действия животного.

Итак, мы разобрались с тем, кто такие архозавры aka текодонты и с чем их едят, так что осталось разобраться только с контекстом ситуации – как узкоспециализированная группа рептилий смогла завоевать мир используя эволюционные промахи гигантов своей эпохи. А для этого нам потребуется углубиться в самый сок того, что происходило в те времена с самой планетой, о чем и будет вещать следующий образовач.

В прошлый раз мы с вами составили фоторобот будущего захватчика биосферы, обозвав его первым архозавром. Что ж теперь, для полноты картины, нам потребуется описать все события того мира для того чтобы понять ситуацию, в которую попали предки динозавров, а именно рассказать о самом глобальном вымирании за всю историю биосферы Земли – пермь-триасовом вымирании.

Пермский период сам по себе не являлся экстремальным по части температур и остальных факторов, оказывающих серьезное влияние на биосферу. Если честно, то он гораздо больше был похож на современный нам климат как по влажности, так и по общей зональности и температурам. Главное отличие таилось разве что в высоком содержании кислорода, иногда до 30% от общей массы газов. В те времена уже оформились тропические леса, как отдельный биом, появилось множество ареалов обитания связанных с крупными реками, запустыненные местности также не отставали. И все это относительное блаженство длилось довольно долго, учитывая каких форм и размеров достигла пермская биосфера. Крупные травоядные, такие как эдафозавры или парейазавры могли передвигаться группами в десятки особей, и это не было какой-то редкостью, хотя до этих времен и животных-то таких размеров просто не было, не то чтобы они еще и в стада собирались. Стоит ли говорить о том, что в целом сухопутная жизнь нормально оформилась буквально недавно по геологическим меркам – 50-80 миллионов лет назад, после девонского периода. То есть настолько пышное сухопутное разнообразие для планеты было в первый раз за всю её историю.

Именно пермская фауна оформила большинство групп животных, которые и сейчас обитают на Земле. Среди рептилий появились первые диапсиды, давшие ход развитию динозавров, плезиозавров, плиозавров, нодозавров и так далее. Также появились первые синапсиды, которым после своего почти полного вымирания в конце Перми практически «пришлось» стать млекопитающими. Появились новые группы насекомых – жуки и сетчатокрылые. При этом Пермь также ознаменована закатом почти всех главенствующих классов палеозойской эры – вымирают почти все крупные земноводные, в упадок приходят парарептилии и котилозавры, которым позже на смену придёт целый отряд Чешуйчастых рептилий отряда Сквамата, а также вымирают все последние роды Трилобит и кораллов рода Хэтетес. Собственно, вымирало только то, что уже планомерно дохло на протяжении последних десятков миллионов лет.

Как видно из краткой аннотации, в целом события в большей части Перми происходили довольно медленно, и были основаны только на том, что более прогрессивные животные вытесняли менее прогрессивных, уже исчерпавших потенциал развития, либо развивавшихся недостаточно быстро. Именно поэтому животные часто уходили в специализированные ниши. Например, многие пеликозавры имели кожистые арочные гребни, которые использовали для теплообмена и сигнальной системы, а многие горгонопсиды стали околоводными животными, что также не способствовало универсальности организма. Стоит заметить, что именно эти две группы хищников вымерли первыми, еще до начала собственно самого пермь-триасового вымирания. С травоядными происходило примерно тоже самое, так что биосфера при всем своем разнообразии была достаточно устойчивой только в тех стабильно-тепличных условиях, что давал климат пермского периода. Что характерно, глобальных вымираний до конца периода зарегистрировано не было.

А с планетой в то время происходила одна очень занятная штука- объединение материков в единый суперконтинент – Пангею. Уже не первое в истории, скорее всего уже четвертое, буквально за 400 млн лет до Пангеи континенты были также собраны вместе в виде Родинии. Сие событие кажется незначительным ввиду того что для обывателя – это просто объединение кусочков суши, но это имело гигантские последствия для планетарного климата. Во-первых – это изменение хода океанических течений. Меняется ход течений – меняется распределение температур – меняется климат и сезонные локальные течения, а также сезонные ветра – меняется климат на суше. Во-вторых – происходит горообразование – появляются горы Урал и Аппалачи – меняется ход воздушных потоков, воздух за горной местностью становится суше – происходит запустынивание. В-третьих – это проявление вулканической активности, каковой доселе не видывали – увеличение количества углекислоты в воздухе в 15 раз относительно нормального парциального давления – увеличение парникового эффекта на фоне недостатка влажности. В-четвертых – выброс метана вулканами, а также высвобождение метана из каменноугольных отложений – еще более сильный парниковый эффект, который еще и начинает фиксировать химическим образом свободный кислород из атмосферы. Добавим к этим факторам то, что все произошло примерно за 100К лет (ну кроме процесса образования Пангеи) и получим что выжить в то время было бы очень и очень нетривиальной задачей.

На мой взгляд стоит описать конкретную ситуацию, происходившую примерно 252 млн лет назад на территории современной Сибири. В те времена часть территории пермской Сибири на площади в 2 миллиона кв. км представляла из себя чадящую доменную печь, испещренную глубокими трещинами до 4-5 километров в длину из которых на протяжении примерно полумиллиона лет практически постоянно вытекала лава. В наше время это место называется Сибирской трапповой провинцией, одной из самых крупных в мире. Состав магматических пород с тех времен кардинально не сменился, так что с уверенностью можно сказать что это хтоническое извержение влияло на земной шарик не только постоянным нагревом ближайшей атмосферы. Самые важные элементы здесь – это углекислый газ, метан и сера, а также связывание свободного кислорода с помощью горения.

Постараемся выяснить что к чему и как ведет.

Сам по себе углекислый газ не несет в себе никакого сильно опасного влияния, а расхваленный партией зеленых парниковый эффект от него слишком переоценен. Но не будем забывать, что суммарно парциальное давление этого газа буквально за два миллиона выросло практически в 10 раз на фоне снижения массовой доли кислорода. Это рекорд, при чем рекорд практически за всю историю существования планеты. А вот второй газ – метан – уже оказывал серьезный парниковый эффект и способствовал разогреву и без того уже прогреваемой мартеновской печкой Земли. Важно отметить, что мегафауна тех времен во многом была богата прежде всего насекомыми, при этом довольно крупными насекомыми. Дыхание большинства высших членистоногих осуществляется через систему трубочек-трахей, что означает по закону квадрата-куба (смотри Vsause), что чем крупнее насекомое, тем более мощная система трахей требуется для обеспечения адекватного газообмена. Но тем не менее, существует определенный предел в размерах наземного насекомого, диктуемый как раз-таки не строением и весом его экзоскелета, а пределом до которого можно разрастить систему трахей, пока насекомое не сможет вообще в принципе осуществлять жизнедеятельность. И здесь уже важно понимать, что уровень эффективности трахей зависит от массовой доли содержания кислорода в воздухе, ведь чем его больше, тем легче его перенести в гемолимфу, а там уже и до тканей, которые она омывает. Именно из-за высокого содержания кислорода в воздухе насекомые использующие трахейное дыхание вырастали до гигантских по современным меркам размеров, и именно из-за неспособности трахей к работе с атмосферой, имеющей низкий процент кислорода почти 80% всех родов насекомых склеило максиллы буквально за миллион лет. Если думаете, что на животных с легочным дыханием это не сказалось, то будете правы и неправы одновременно – крупные животные просто либо измельчали, либо вымерли, ведь меньший вес обслуживать кислородом куда легче.
С серой, собственно, те же яйца, только в профиль, но уже не на суше, а в воде. Там сера связывалась анаэробными бактериями в сероводород, это препятствовало удержанию достаточного количества кислорода и окисляло воду, что в свою очередь медленно убило большинство крупных морских рыб, а также трилобитов, беллемнитов и большую часть аммонитов. Планктонным организмам в кислой воде жизнь тоже сахаром не казалась, а учитывая, что на планктоне завязана большая часть пищевой океанической цепи, то и консументы первого порядка остались без достаточного количества еды, а за ними и вся остальная океаническая братия.

Катастрофически быстрые климатические изменения не дали возможности многим крупным или узкоспециализированным видам выжить в быстро смеющихся условиях, пейзажи, климат, пищевые цепочки, ареалы обитания, состав атмосферы и океанической воды – все это изменилось резко (по геологическим меркам).

Итоги:
Как итог вымиранию подверглись практически 90 процентов водных животных и почти 70 процентов родов сухопутных, некоторые классы полностью вымерли и не оставили потомков. Земля осталась пустой еще на примерно 20 миллионов лет, что дало возможность архозаврам и предкам млекопитающих захватить практически всю ее поверхность.

Выводы:
Выводов из событий, что характерно, архозавры не сделали, но об этом они пожалеют только через 120 миллионов лет.

В следующем образоваче мы кратко пройдемся по главным конкурентам древних динозавров среди их архозавровых родственников, а также узнаем о базовом строении первых примитивных их видов.

На иллюстрациях:
1 - первые жуки пермского периода. Заметно отстутвие надкрыльев, примитивная сетчатость и укладка крыла. Сопутствует архаичное строение брюшка, аналогичное сетчатокрылым.
2 - отпечаток белемнита Rhomboteuthis lehmani
3 - отпечаток трилобита типичной для них жизненной формы
3 - динамика вымираний на протяжении фанерозоя. Для каждого интервала времени показано, какой процент существовавших тогда родов не дожил до следующего интервала.

Часть 3

Итак, в прошлый раз мы слегка прожевали пермь-триасовое вымирание, а значит и причины, по которым большая часть мегафауны Земли скоропостижно склеила ласты, щупальца и педипальпы (сие сугубо опционально). На рубеже геологических эпох планета была не то чтобы пустой, но при этом потерявшей огромное свое видовое многообразие, что ведет к образованию пустых экологических ниш. Вымерли все крупные звероподобные ящеры, вымерли крупные представители протерозухов (базальной ветви ведущей к архозаврам), вымерли также остатки пеликозавров и многие парарептилии. Практически 80% родов насекомых окончили свое существование примерно в эту эпоху. Изменения застали также и флору – вымерли буквально все древние примитивные хвойные, древовидные плауны и прапапоротники, что тоже явственно указывает на то, что большим организмам пережить не менее большой катаклизм – задача с очень и очень малым шансом на победу, особенно учитывая, что попытка всего одна.

Перед нами наступает новая эпоха – триасовый период, геологически первая часть знаменитой мезозойской эры, изменившей мир на более чем 140 миллионов лет. Сверхматерик Пангея, образовавшийся к концу пермского периода начинает распадаться на две части – Лауразию и Гондвану. Происходит сглаживание климата, выравнивается зональность, уменьшается температурная разница между временами года. Центральные части материков чаще всего представляют из себя пустынную местность, изрезанную редкими реками, пересыхающими раз в год. Воздух за период пермских катаклизмов потерял больше трети кислорода и сейчас его уровень держится примерно на 12-15% от остального состава атмосферы. Потепление климата также приводит к высыханию большинства внутренних морей, а оставшиеся повышают общий уровень солености.

Именно в таком виде планета переходит в мезозой.

Но нашей задачей сейчас является разобраться с тем, как эволюция архозавров решится использовать создавшиеся условия. И дело в том, что использовано было все и по максимуму.

Вообще же, если начать с описания общей картины, триас характеризуется буквальным эволюционным взрывом целой группы архозавроморфов – круротарзов. В эту группу в первую очередь относятся фитозавры, этозавры, орнитозухи и крокодиломорфы. Физиологически и фенотипически это были абсолютно разные животные, что называется маркеры своей эпохи.

Фитозавры – представители крокодилообразных рептилий, ведших полуводный образ жизни и занимавших экологическую нишу современных крокодилов. Их размеры редко достигали уровня в 6 метров, ввиду уже ранее обозначенной мною незначительной распространенности больших пресноводных водоемов. Естественно, это были хищники засадного типа, не особо подвижные на суше.

Этозавры – бронированные травоядные ящеры из клады Suchia, имевших серьезный панцирь для защиты от нападений извне. Не стоит их путать с анкилозаврами, эти существа были куда более примитивны, и куда более подвижны. Самые распространенные виды редко вырастали более 4 метров в длину.

Крокодиломорфы –это клада рептилий, включающая в себя всех древних и современных крокодилов. Многие представители вели полностью наземный образ жизни, и были активными хищниками. До наших дней дожили только гавиалы, аллигаторы и настоящие крокодилы, что характерно взявшие на вооружение эволюционные приспособления фитозавров.

Орнитозухи – главные и чаще всего высшие хищники своего времени, наряду с равизухами. Эти животные имели в длину более 3 метров, их задние лапы почти на треть длиннее передних, что позволяло им ходить на двух ногах, но четвертый вертел бедренной кости был развит слабо, а вертлуг недостаточно развернут во впадине, поэтому на слишком активные действия такой двуногости не хватало. Скорее всего это и привело к их вымиранию при вытеснении более активными ранними динозаврами в конце триаса.

Описанные группы животных были практически доминирующими на протяжении триаса и окончили свой эволюционный путь практически полным составом в конце периода, исключая крокодилов. В основе своей это были относительно неповоротливые животные, с большим количеством довольно примитивных черт. В частности, в плане подвижности даже самые продвинутые равизухи серьезно проигрывали самым примитивным ранним динозаврам, а единственным полноценным плюсом был только сравнительно большой их размер, позволявший только своим видом отпугивать потенциального прогрессивного противника. Ну а получив представление о титульной расе, самое время перейти к различным меньшинствам, и как бы это было не удивительно – это и есть те самые предки динозавров.

Данную группу оформили в отдельную кладу Avemetatarsalia – Птицепалых, куда включили всех рептилий, по строению «буквально сложнее» крокодила. Технически сюда входят все динозавры, птицы и все остальные архозавры со сложным строением.

Птицепалые архозавры ведут свой род от небольших, до 50 см, животных, внешне напоминающих эупаркерий. Сами по себе эупаркерии были монотипическим родом ранних арзавроморфов, располагаясь при этом как базальный таксон к остальным более прогрессивным архозаврам, то есть она являлась не предком архозавров, а родственником их предка. При этом она имела явные признаки, указывающие на то, что скорее предки архозавров были технически очень на нее похожи. Если разобраться в классификации Птицепалых, то из них можно выделить несколько важных групп – птерозавров, силезавров, маразухов, орнитисхий и заврисхий. Последние две группы и являются собственно динозаврами, о ком мы и будем говорить в дальнейшем.

Суммарный предок уже этих пяти групп рептилий, был довольно близок к существу, по форме напоминающего лагозуха. Сам по себе лагозух во многом вобрал в себе основные внешние черты первых динозавров, разве что за исключением размеров – насекомоядный ящер крупным не бывает по понятным причинам. Скорее всего вел полудревесный одиночный образ жизни, обладал четырехпалыми передними лапами, легким арочным черепом и относительно длинными задними ногами, которые позволяли ему довольно быстро перемещаться в поисках добычи.

Итак, на дворе у нас уже середина триасового периода и именно с тех времен начинаются первые находки настоящих динозавров. Одними из первых, полностью соответствующих критерию динозавра стали ставрикозавр, герерразавр, эораптор и целофизис. Это были завропсидные тераподы, двуногие и поджарые хищные динозавры, длиной не более 2-3 метров, занимавших скорее нишу универсальных поедателей объедков, нежели титульных хищников. Выживаемость таких видов в среде с большим количеством более крупных врагов обеспечивалась подвижностью, ловкостью и, конечно же, повальной бипедальностью, позволявшей покрывать большие территории в поисках пропитания. Неприхотливость также играла свою немаловажную роль, также считается, что многие из ранних динозавров не брезговали заниматься каннибализмом.

Примерно в это время начинают развиваться и первые орнитисхии – лесотозавры и фаброзавры. Эти существа были небольших размеров, около метра длинной, по большей части травоядными. Средств обороны не имели, от хищников спасались с помощью бега. Передние лапы были сильно укорочены и имели по пять пальцев, были приспособлены для захвата и обхватывания.

Согласно данному описанию, мы явно видим, что ранние динозавры, сохраняя множество примитивных черт, занимали пустые экологические ниши мелких всеядных, либо падальщиков и собирателей. Возможно так бы и осталось на протяжении примерно всей мезозойской эры, если бы очередное крупное вымирание, спровоцированное выбросом метана, а возможно и падением метеорита, не уничтожило всех крупных архозавров, освободив в который раз экологические ниши для более прогрессивных рептилий.

Так и случилось, 199,5 миллионов лет назад, на старте юрского периода началась эра динозавров, продлившаяся более 120 миллионов лет.

В следующей части мы проведем разбор классификации динозавров, разберем их строение, основные группы и жизненные формы.

ВНИМАНИЕ! Просьба для тех, кто прочитал до конца – напишите маленький отзыв о косяках и плюсах на ваше личное ИМХО. Хотелось бы иметь фидбэк.

Источник: vk.com