Такие удивительные животные, как стегозавры и анкилозавры известны всем, кто хоть раз в жизни интересовался вымершими животными. Они легко узнаваемы и являются классическим примером хорошо защищённых динозавров.
Систематики объединяют этих довольно разных животных в группу тиреофор (буквально — «носители щита»). Это группа птицетазовых динозавров, которых характеризует наличие дермальной брони на спинах. Впервые группу выделил венгерский палеонтолог Франц Нопча в 1915 году. Так вот, если представители анкилозавров и стегозавров известны довольно хорошо по ископаемым остаткам, то начало их диверсификации на эти две группы в палеонтологической летописи до недавнего времени оставалось неясным. Базальные тиреофоры представлены несколькими фрагментарными окаменелостями, большинство из которых имеют неопределённое филогенетическое родство.
На днях группа аргентинских палеонтологов назвала и описала нового динозавра, чьи окаменелости найдены в слоях верхнемеловой (сеноманский ярус, 97—94 млн лет назад) формации Канделерос в Аргентине. Учёные назвали его якапиль (Jakapil kaniukura) — и родовое, и видовое название происходят из местных индейских языков и переводятся как «щитоносец с каменным гребнем». И это довольно интересный во всех отношениях динозавр! Он имеет необычные анатомические особенности, показывающие, что некоторые черты, традиционно связанные с тяжёлыми тиреофорами мелового периода, не встречались повсеместно.
Начнём с того, что это первый однозначно определённый тиреофор из аргентинской Патагонии. И ещё он, похоже, передвигался на двух ногах, а не на четырёх, как другие продвинутые тиреофоры. Его челюсти сохранили предзубную кость — особую кость, находимую в передней части нижней челюсти птицетазовых динозавров. Такая кость отсутствует у прочих базальных тиреофор. Снаружи кость украшена бороздами и отверстиями, что предполагает наличие ороговевшего клюва. Клюв также поддерживается беззубой и тонко орнаментированной сохранившейся частью предчелюстной кости, как у производных тиреофоров. Очень высокая нижняя челюсть в сочетании с узкими челюстями указывают на избирательную стратегию питания. При этом челюсти были очень сильными. Передние лапы сильно редуцированы, что напоминает скорее лапы теропод, а не птицетазовых динозавров. Фаланги пальцев задней конечности сохранили одно копытце. Сохранилось более 40 остеодерм пяти различных морфотипов.
Кости конечностей — как задних, так и передних — сохранились очень фрагментарно, поэтому авторы описания осторожно называют якапиля бипедальным (то есть передвигающимся на двух ногах) динозавром. Вообще, эволюционные тенденции, наблюдаемые у тиреофор, связаны с переходом от мелких двуногих видов к крупным четвероногим формам, наблюдаемым у анкилозавров и стегозавров. Переходное состояние было приписано факультативному четвероногому сцелидозавру. У якапиля относительные размеры остатков передних и задних конечностей и черепа больше напоминают размеры двуногих теропод, базальных птицетазовых и гетеродонтозаврид, чем тиреофор. Более того, удлинённая, не расширенная лопатка и сильное сокращение плечевых костей напоминают таковые у определённых ветвей теропод (например, абелизаврид) и в отличие от более короткой, дистально расширенной лопаточной лопатки полностью четвероногих птицетазовых и завропод.
Палеонтологическая летопись показывает нам, что после появления клады тиреофор её представители широко распространились по всей Пангее. Однако, если окаменелости Лавразии (северного континента) показывают довольно подробную картину расселения тирефор, то летопись окаменелостей Гондваны (южного континента) довольно скудна, хотя и намекает на очень широкую (Африка, Индия) радиацию животных. В этом контексте находка якапиля не только увеличивает количество скудных гондванских данных о тиреофорах в целом, но также устанавливает теоретическую основу для эволюции и распространения базальных гондванских тиреофор. Независимо от того, восстановлен ли якапиль как анкилозавр или как тиреофор за пределами клады эврифор (Stegosauria + Ankylosauria), он тесно связан со сцелидозавром. Присутствие базального тиреофора в нижнем горизонте верхнемеловой системы Южной Америки показывает, что древняя гондванская линия ранних тиреофор развилась независимо от линий северного полушария, отношения которых необходимо проследить во время ранне-среднеюрского разрыва Пангеи и последующей изоляции Гондваны, а затем и Южной Америки. Соответственно, ранние гондванские тиреофоры выжили ещё долгое время после распада Пангеи, тогда как северные ранние тиреофоры, по-видимому, вымерли к средней юре. Сохранение гондванской линии тиреофоров находит поддержку в новых остатках тиреофоров, обнаруженных в нижнемеловых породах формации Бахада Колорада (берриас-готерив), а также в аргентинской Патагонии (провинция Неукен).
Открытие якапиля не только подтверждает наличие новой гондванской линии ранних тиреофоровых динозавров, которая долгое время сохранялась в Гондване, но также выявило важность летописи окаменелостей Гондваны в изучении происхождения и эволюции динозавров.